分子育種使作物更健壯、更營養

標記、敲除和其他技術進步在不修改基因的情況下改進育種

在過去的二十年裡,作物改良的希望一直屬於轉基因植物:主要是添加了細菌基因以抵抗害蟲或像農達這樣的除草劑的作物。美國種植的玉米、大豆或棉花中,超過 85% 含有此類基因。

但改造植物的方法不止一種。

利用先進的生物技術,這些技術長期以來一直隱藏在幕後,直到現在才開始產生效益,科學家們正在改變作物,而無需利用外源基因,而且通常無需像轉基因作物那樣接受監管審查。


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這些作物中的許多都利用了儲藏在廢棄種子品種中的基因的潛在效應,創造出乍一看似乎是人工的品種。有玉米富含維生素 A 前體,以至於它實際上會發出橙色光芒,有能夠在洪水條件下存活兩週以上的稻米,還有能夠抵抗毀滅性蚜蟲侵襲的小麥。

之所以能出現如此專業化的作物,是因為研究人員正在掌握育種科學。康奈爾大學的植物遺傳學家埃德·巴克勒說,利用統稱為分子育種的技術,遺傳學家已經開始在各種植物中取得成果,他最近幫助完成了玉米基因組的測序。

巴克勒說:“我們知道老式的好育種方法是有效的。”他還說:“其中很大一部分是基於一個世紀多前格雷戈爾·孟德爾闡述的遺傳理論的智慧數字遊戲。”他補充說,分子育種“現在是一種更快地做到這一點的方法”。

HarvestPlus 是由比爾和梅琳達·蓋茨基金會資助的非營利組織,其發展負責人邦妮·麥克拉弗蒂說,隨著技術的進步,分子育種的成本越來越低,正在成為作物界的經營模式,該組織支援在非洲和亞洲進行分子育種研究,以改善植物營養。

麥克拉弗蒂說:“人們不明白我們不再使用格雷戈爾·孟德爾的方法了。”“科學在進步,有很多工具可以使用。”

事實上,分子育種只是生物技術在作物開發方面令人眼花繚亂的多樣化方法的開端,這些方法顛覆了將外源基因拼接進植物的傳統觀念。下一代可以透過引入例如僅使用其物種的本地基因或使其自身基因的表達沉默的轉基因作物來打破已經停滯的辯論(稱之為農達耐受性僵局)。

環境組織綠色和平的歐洲生物技術政策主管馬可·孔蒂羅說,雖然這些技術借鑑了相同的知識庫,並在科學界一起傳播,但許多環境組織並不反對分子育種,而是強烈批評當前的轉基因作物。

孔蒂羅說:“基因工程只是現代生物技術的一部分。”“我們反對這種特定的應用。我們不反對標記輔助選擇。”

劍橋大學植物學教授、英國皇家學會最近釋出的一份關於農業未來的報告的主席大衛·鮑爾庫姆說,大多數科學家認為,分子育種和先進的基因改造最終將形成強大的組合。

鮑爾庫姆說:“在基因改造中,你必須記住有很多技術。”“有移動植物基因的轉基因。有使用人工基因來沉默基因表達的轉基因。還有現在在田間使用的將細菌基因移動到作物中的技術。”

孟德爾之後

幾千年來,作物育種幾乎保持不變:農民雜交具有高產等理想性狀的植物,而且往往會在後代中再現這些性狀。孟德爾闡明瞭這種情況,但今天的傳統育種實踐,儘管受到綠色革命雜交種等發展的影響,對一個世紀前的農民來說仍然大致熟悉。

分子育種在某種程度上顛覆了這種框架,甚至促使一些科學家呼籲提出新的後孟德爾育種理論。這些技術原則上依賴於越來越多的基因清單,這些基因被確定為在有限的程度上影響植物的性狀。對於一些基因簡單的作物(如水稻),這些基因簇具有很強的作用,而像玉米和小麥等更復雜穀物的基因則更難確定。



最簡單地說,一旦這些基因或與基因相關的 DNA 片段(稱為標記)被識別出來,分子育種者就可以快速定位繼承了這些基因的後代進行進一步開發,從而縮短育種時間並提高作物的“遺傳增益”,即透過人工選擇對作物進行的世代改良,例如增加高度。

在幾乎沒有引起公眾注意的情況下,世界上最大的種子公司,如孟山都公司先鋒良種國際公司陶氏益農有限責任公司,一直在利用分子育種來改進其種子品種,與基因工程並行。在孟山都,這種做法已變得非常普遍,以至於該公司在最近的一篇論文中表示,“分子標記輔助育種正在成為我們傳統的育種過程”,並指出其許多商業作物都來自該過程。

先鋒公司等公司非常清楚轉基因或轉基因作物的成本以及歐洲的抵制。先鋒公司的的大豆研究主管約翰·索珀說,他們會在轉向轉基因之前耗盡分子育種的選項。

索珀說:“轉基因和標記的使用都得到了優先考慮。...對我們來說,這是一段非常激動人心的時期。”“我仍然認為這兩個問題都只是冰山一角。”

標記也被用於將其他被丟棄品種的性狀重新引入栽培作物。一種名為回交的著名育種技術最近變得更加有效,因為標記使科學家能夠找到僅保留孤兒作物中所需(現在可檢測到)基因的稀有後代。以前在回交中,許多其他基因也會從孤兒植物遷移過來,從而降低產量或口味,令農民感到沮喪。

至少有一種透過分子育種新增的性狀已在亞洲和非洲引入:能夠抵抗洪水破壞的新品種水稻現在正在印度、孟加拉國和東南亞被採用。富含維生素 A 前體的玉米正被 HarvestPlus 定位在尚比亞釋出。

“敲除”作物

用分子育種製成的作物不被歸類為轉基因作物,因為其開發的第一步是授粉——這是一個重要的區別。然而,如果沒有用於評估基因功能的基因工程,它們幾乎不可能被創造出來,科羅拉多州立大學的小麥遺傳學家諾拉·拉皮坦說。

最近的創新使“敲除”或沉默選定的基因的表達比以往任何時候都更加容易。然後在某些罕見的情況下,這種基因損失會導致足夠大的變化,從而證明可以作為目標的遺傳功能。拉皮坦說,這些都是基石式的試錯實驗。

她說:“這真的很經典。”

基因沉默本身也被用來製造轉基因作物。先鋒公司利用該方法生產大豆,該大豆產生的油不含反式脂肪,這是種子公司長期以來承諾但未能釋出的以消費者為導向的轉基因改良產品。(該作物正在等待美國批准。)正在出現許多其他應用——例如,拉皮坦的實驗室發現,抑制一個基因可以擴大小麥對毀滅性俄羅斯小麥蚜蟲的抵抗力。

在不久的將來,人們有理由預期作物基因可以在物種之間更容易地轉移——例如,將玉米的高效光合作用應用於水稻。但是,即使不考慮這個未來,科學家現在也可以在作物品種內移動基因,本質上是在加速一個自然過程,劍橋大學的鮑爾庫姆說。這種修改是否應被視為等同於引入細菌基因是一個懸而未決的問題。

毫無疑問的是,這些生物技術作物不僅將來自美國和歐洲,還將來自發展中國家。正如今年歐盟的一份報告明確指出的那樣,許多轉基因創新應該在長期以來主導該領域的西方種子公司之外出現。

僅印度就有至少 10 種國內開發的轉基因作物在其研究管道中——包括轉基因版本的花椰菜、茄子和秋葵,以及大米等主食——中國已在該研究中投入巨資。其他國家,如伊朗、巴西、阿根廷和印度尼西亞,也準備引入轉基因品種,儘管許多都模仿了西方作物的抗蟲或抗除草劑特性。

鮑爾庫姆說,需要增加公共部門對作物開發的參與——過去幾十年,隨著種子演變成可專利的商品,大部分作物開發工作都已讓位於公司——以便將越來越便宜的生物技術改良應用於木薯等自給自足的作物。

他說:“對於許多[作物]來說,可能沒有公司參與的動機。”

這種創新是必需的。隨著世界人口增加數十億,糧食安全將成為未來半個世紀最緊迫的問題之一。皇家學會表示,許多飢餓的嘴巴將需要更高產、更好的作物,而先進的轉基因作物將需要成為這一組合的一部分。

然而,科學家表示,由於許多發展中國家缺乏監管轉基因作物的機制,分子育種可能是為高危人群(如亞洲經常遭受洪水侵襲的稻農)快速獲取直接收益的最快途徑。

潛水稻

亞洲稻農在洪水來臨前幾乎沒有預警。

全球有超過 30 億人以稻米為主食,近四分之一的世界稻米作物生長在容易遭受季節性和持續性洪水侵襲的雨養低窪地塊中。即使是最常見、最耐旱的水稻品種,在水下浸泡四天後也會因缺乏光合作用所需的二氧化碳和氧氣而死亡。

每年,南亞的低窪洪水會摧毀 400 萬噸稻米,給該地區的自給自足農民造成長期的糧食不安全。加州大學戴維斯分校的植物遺傳學家帕梅拉·羅納德(Pamela Ronald)表示,通常有超過 1500 萬公頃(面積相當於孟加拉國)的土地遭受洪水侵襲,損失的稻米足以養活 3000 萬人。

現在想象一下,如果這種稻米在保持其傳統品質(如高產)的同時,還能在洪水條件下存活數週,會怎麼樣?

羅納德說:“這種水稻有潛力填補這個巨大的空白。”

羅納德和菲律賓國際水稻研究所的作物科學家戴夫·麥基爾(Dave Mackill)利用分子育種技術做到了這一點,他們培育出了多個水稻品系,可以在洪水條件下存活兩週以上。這種具有抗淹沒能力的稻米品種,被暱稱為“潛水稻”,已經在印度和菲律賓推出,預計將在一個月內擴充套件到孟加拉國,麥基爾說。

他說:“這項工作已經進行了很長時間,現在是我們獲得大量成果的時候了,這些成果現在可以惠及農民。”

潛水稻的大規模部署是麥基爾十多年研究的結晶,他很久以前就在水稻的 DNA 中識別出一個名為 Sub1A 的基因,該基因似乎強烈影響了印度一種耐澇但產量低、味道差的雜草水稻品種如何比普通品種存活更長時間。

透過分子回交,麥基爾、羅納德和他們的許多同事能夠將這種過表達的基因培育到印度已經流行的水稻中,例如傳奇的 Swarna 品種。(國際水稻研究所迄今為止已經改良了九個品種。)以前試圖透過傳統育種回交這種性狀總是失敗,會降低 Swarna 的味道或產量。

羅納德說:“傳統育種者一次只能引入一個非常簡單的性狀。” 淹沒的令人興奮之處在於,他們可以引入所謂的“數量性狀基因座”,這是一個在遺傳上更復雜的區域,會影響作物的可衡量變化。她說:“這是我們能夠解決此類基因座的最初案例之一。”

麥基爾說,事實證明,水稻是利用標記輔助育種技術進行改良的最佳穀物。它的基因數量有限——它是本世紀初第一個完成基因組測序的作物——而且單個基因往往會產生強烈的影響。這種單獨具有強大功能的基因在其他植物中可能很少見。

麥基爾說:“這是在任何作物中最難找到的東西之一。”

高產大豆

部分原因是其他穀物不容易受到少數基因的影響,因此,分子育種在公共育種界並不像十年前首次出現時所希望的那樣受歡迎。除了潛水稻之外,大多數其他已發表的應用都用於抗病或抗蟲,這些在遺傳上更容易培育。



這種低迷還有其他原因。許多遺傳標記都是在本十年才被發現的,這促使麥基爾預測下一個十年分子育種將大幅增加。他還補充說,雖然像孟山都和先鋒這樣的種子企業在分子育種方面投入了大量資金,但由於競爭,他們的研究都沒有發表。

在過去的兩年裡,先鋒公司強調了其利用分子育種來改良其大豆品種,其中大多數也是轉基因的。先鋒公司的大豆基礎相對簡單,並且許多自然變異都存在於通常使用的品種之外,先鋒公司的大豆研究主管索珀(Soper)說。

索珀說:“未來,我們將使用一些新的分子工具來撈出我們能找到的‘大海撈針’。”

一個世紀以來,育種者、科學家和公司一直在培育作物,以提高其產量——即作物的生長量。產量是一個比麥基爾的耐澇性更復雜的性狀。它不是一兩個基因的問題——需要“數十甚至數百個基因才能獲得農民所認為的產量”,索珀說。

他說:“我們進行了廣泛的建模,以找到隨著時間的推移而被選擇的基因。由於我們知道植物育種者一直在為產量而育種,我們有一個理論,認為許多基因在選擇過程中隨著時間的推移而增加。”

這些基因對產量產生了實際影響,一些基因使大豆產量提高了近一蒲式耳。在過去的五年裡,先鋒公司已經瞭解了許多關於這些單個基因的資訊,現在正在探索它們如何相互作用,索珀說。

他說:“這不僅僅是簡單地新增和堆疊基因。” 將兩個單獨提高產量的基因組合在一起,突然這些改進就消失了。將另外兩個基因組合在一起,效果就會翻倍。 “這很複雜,”索珀說。

儘管如此複雜,先鋒公司仍承諾明年將其商業分子育種計劃擴充套件到玉米,這種作物已被證明對標記輔助改良具有頑固的抵抗力。

關於玉米和猴子

玉米,也稱為玉蜀黍,在遺傳上很複雜——其基因組最近才被測序,比人類基因組更難拼接在一起。康奈爾大學的巴克勒(Buckler)表示,它的基因在過去的 500 萬年裡一直活躍,自私地行動並擾亂了基因組,使這種作物具有令人難以置信的多樣性。

巴克勒說:“任何兩個玉米品種之間的差異都與黑猩猩和人之間的差異一樣大。這就是為什麼在玉米育種方面如此成功。”

然而,部分原因是這種複雜性,用於潛水稻的分子育種型別在玉米方面取得的成功有限。巴克勒在最近一篇論文中明確指出,研究影響玉米開花時間的基因時,所調查的許多基因對該性狀的影響很小。

巴克勒說:“至少對於開花時間來說,確實沒有大的影響[基因]。” “這對我們未來如何取得進展有影響。……[這]意味著我們可以做出非常強大的預測,但也意味著找出單個基因會更難。”

鑑於玉米中單個基因的力量有限,巴克勒建立了一種名為巢狀關聯作圖的研究方法。他的實驗室在紐約州北部種植了一排又一排的玉米,將一個參考品系——廣泛種植的 B73——與 25 個不同的品種雜交。(培育這些群體花了七年時間。)這些多樣化的群體,結合強大的計算能力,應該可以對乾旱耐受性、氮利用率和鋁耐受性等性狀進行多種增量改良的育種預測。

巴克勒的實驗室和許多其他實驗室已經開始使用被認為是分子育種的下一步的方法,稱為基因組選擇。本十年初由牛科學家首創——實際上有一個名為“牛功能基因組學”的領域——基因組選擇利用計算能力和現在可用的許多標記,根據影響性狀的每個基因,而不僅僅是少數幾個基因,快速做出育種決策。

巴克勒說:“[它]即使在影響很小的情況下,也能做出非常準確的預測。”

巴克勒的田地已經幫助識別出可使玉米提供的維生素 A 增加三倍的基因,使玉米穗呈現鮮豔的橙色。這種作物將被 HarvestPlus 在尚比亞使用,這是其開發含有營養價值而不僅僅是提高產量的主要作物的一部分。

巴克勒、羅納德和其他人都對分子育種和先進的轉基因作物的潛力持樂觀態度。但他們仍然對做出先前表徵該領域的遺傳掌握預測持謹慎態度。他們強調,關於環境對基因表達的影響,還需要了解很多。

然而,很明顯,基因工程和分子育種的前景至少已經開始趕上炒作。

羅納德說,隨著如此多的作物基因組被測序,現在可用的資訊比 10 年前多得多……資訊量大得驚人。” 第一個植物基因組的測序花了七年時間。明年,同一基因組可以在一天內以 70 美元的價格進行測序。

她說:“這足以讓我們遺傳學家用盡一生。”

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