本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
多年來，我教給我的 Microsoft Word 副本很多神經科學術語：杏仁核、胼胝體、樹突棘、體素。但它一直知道神經元是什麼意思。我也以為我知道。
神經元——構成大腦和神經系統的電興奮細胞——在我高中時就讓我著迷。在大學裡，像許多其他研究大腦的學生一樣，我認真地記住了典型神經元的結構。我還記得學習了一些不同型別的神經元，它們具有不同的形狀和功能：例如，使肌肉抽搐的運動神經元，以及眼睛和鼻子中獨特的感官神經元。
然而，直到最近，我才開始認識到並欣賞神經系統中細胞的非凡多樣性——這些細胞彼此之間的差異比任何其他器官的細胞都大。一些神經元沿著延伸數英尺的纖維傳送電訊號；另一些神經元的樹突僅從細胞體延伸幾毫米。一些神經元具有類似於蕨類植物和珊瑚的分形美：例如，浦肯野細胞通常帶有精細分支的網路，就像海扇一樣。但是它們的一些鄰居看起來更像纏結的風滾草。一個神經元在顯微鏡下可能看起來或多或少是圓形的——就像凍結在最高潮的煙花一樣——而另一個神經元可能像蜘蛛一樣穿梭於大腦中，就像長腿蜘蛛一樣。神經元不僅形狀不同——不同型別的神經元會開啟不同的基因組，而且並非所有神經元都使用相同的化學物質進行交流。興奮性神經元主要刺激其他細胞；抑制性神經元傾向於抑制。大多數神經元以模式放電，但它們的節律各不相同：有些保持穩定的節拍，另一些則基本保持沉默，除了偶爾的活動爆發，還有一些細胞像玩雷射槍戰的扳機狂幼兒一樣持續放電。總結一下：並非所有神經元都完全相同。大腦包含著無數種可能性。
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“瞭解你的神經元”系列將讚美和探索神經系統細胞的多樣性，這在今天是一個活躍的研究主題。例如，在過去十年中，有趣且表面上獨特的神經元型別——如梭形神經元和映象神經元——備受關注，因為這些細胞可能對大腦最複雜的智力形式至關重要。然而，科學家們尚未就這些細胞到底有多特殊達成共識。在未來的幾十年裡，越來越強大的成像技術將使研究人員能夠比以往任何時候都更詳細地觀察神經元，這可能會揭示以前隱藏的大腦區域和細胞型別之間的差異。仔細檢查是最初發現神經元的方式。科學家們花費了多年的仔細觀察才使科學界相信神經元是真正的細胞。
神經元的發現和命名
“神經元”這個詞，正如我們今天所理解的那樣，在 1891 年之前並不存在。
到 19 世紀中葉，科學家們已經發現，植物、動物和所有生物的組織都是由稱為“細胞”的離散單元組成的，這與 17 世紀英國物理學家羅伯特·胡克在他的顯微鏡下在軟木塞切片中觀察到的“小房間”相同。然而，有一種活組織似乎是“細胞理論”的例外——神經系統。
當 19 世紀的頂尖解剖學家用他們可用的最好的顯微鏡檢查脆弱的神經組織時，他們識別出細胞體，這些細胞體發芽了許多纏結的突起。德國組織學家約瑟夫·格拉赫的觀察使他確信，從不同細胞體中出現的纖維融合形成一個連續的網路，一個被稱為“網狀結構”的無縫網路。他的想法很受歡迎。許多研究人員接受了這樣的觀點，即與心臟或肝臟不同，大腦和神經系統不能分解為不同的結構單元。
1873 年，義大利醫生卡米洛·高爾基發現了一種化學反應，使他能夠比以往任何時候都更詳細地檢查神經組織。由於某種原因，將一塊大腦在重鉻酸鉀中硬化，然後用硝酸銀浸泡，只對組織樣本中的少數細胞體及其各自的突起進行染色，從而顯示出它們完整的結構以及在未染色組織中的確切排列。如果該反應對樣本中的所有神經元都進行了染色，那麼高爾基就會留下一個難以理解的黑色汙點，就像有人灑了一瓶墨水一樣。相反，他的技術在半透明的黃色背景上產生了整潔的黑色輪廓。
高爾基的“黑色反應”，加上卡爾·迪特斯和其他人的艱苦工作，清楚地區分了神經組織中細胞體的兩種突起：一種似乎沒有太多分支的長而細的電纜和一簇較短的分支纖維。即使高爾基看到一個細胞體的分支纖維沒有與另一個細胞體的分支纖維融合，他也沒有拒絕格拉赫關於網狀結構的想法——相反，他認為長而細的電纜可能連線起來形成一個連續的網路。
十四年後，在 1887 年，西班牙神經解剖學家聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾從精神病學家路易斯·西馬羅·拉卡布拉那裡瞭解了高爾基的黑色反應，路易斯·西馬羅·拉卡布拉設法改進了高爾基的原始技術。卡哈爾已經痴迷於以微小的細節研究活組織的結構，他立即認識到黑色反應是研究神經系統最複雜的方法，並對除了高爾基本人之外，很少有科學家嘗試過這種染色程式感到困惑。卡哈爾進一步改進了黑色反應，並將該技術應用於來自不同動物和人類的各種神經組織，繪製出他在顯微鏡下看到的精美而詳細的草圖——科學家和教育家至今仍在依賴這些圖紙。
卡哈爾的研究表明，與高爾基的懷疑相反，從細胞體中出現的長而細的電纜並沒有融合成一個網狀結構。儘管組織樣本中的許多纖維相互重疊，但它們仍然是不同的物理結構，就像擁擠森林中不同樹木的交織樹枝一樣。沒有網狀結構。神經系統，像所有其他活組織一樣，是由離散的構建塊組成的，或者用卡哈爾的話說，是“絕對自主的單元”。
1889 年 10 月，卡哈爾訪問了柏林舉行的德國解剖學會大會，向世界頂尖的神經解剖學家展示他的發現。儘管許多科學家嘲笑卡哈爾和他的草圖，但他在德國的演講說服了極具影響力的瑞士組織學家魯道夫·阿爾伯特·馮·科利克放棄任何關於網狀結構的概念。1891 年，德國解剖學家威廉·沃爾代爾將卡哈爾的開創性研究與 1830 年代的細胞理論相結合——並加入了瑞士胚胎學家威廉·希斯和瑞士精神病學家奧古斯特·福雷爾提出的觀點——形成了“神經元學說”：神經系統由離散的細胞組成，沃爾代爾將這些細胞稱為神經元。1896 年，魯道夫·阿爾伯特·馮·科利克創造了“軸突”一詞來描述將訊號從細胞體傳輸出去的長而細的電纜。1889 年，威廉·希斯將把訊號傳向細胞體的細分支纖維命名為樹突。根據他對細胞迴路的圖紙，卡哈爾已經推斷出訊號在神經元中移動的方向。
卡哈爾的草圖仍然是對大腦和神經系統結構多樣性最詳細的描述之一。今天，我們知道，儘管腦細胞是根據共同的藍圖構建的，但它們在結構、功能和遺傳上彼此不同。甚至有人可能會說，由於每個神經元都以自己的方式與鄰居連線，因此大腦中的每個細胞都是獨一無二的。接下來在“瞭解你的神經元”系列中，我們將探索對腦細胞進行分類的不同方法，並嘗試瞭解到底存在多少種不同的型別。
參考文獻
Bentivoglio, M. 聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾的生平和發現。Nobelprize.org. 1998. http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1906/cajal-article.html
Costandi, M. 神經元的發現。Neurophilosopy. 2006. http://neurophilosophy.wordpress.com/2006/08/29/the-discovery-of-the-neuron/
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM 2000. 神經科學原理，第 4 版。 McGraw-Hill, New York
Mazzarello, P. 一個統一的概念：細胞理論的歷史。自然細胞生物學 1, E13 - E15 (1999) doi:10.1038/8964
Schoonover, Carl. 2010. 心靈的肖像。Abrams.