本文發表在《大眾科學》的前部落格網路中，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
今年早些時候，我寫了一篇關於進化心理學家戈登·蓋洛普的“精液置換假說”的專欄文章。這是一個令人信服的假說，對人類陰莖的奇特形狀的進化提出了一個非常合理、有經驗支援的解釋。簡而言之，蓋洛普和他的同事認為，我們物種獨特的陰莖，其球狀龜頭和外翻的冠狀脊，是透過自然選擇形成的，作為一種外來的精子移除裝置。作為對我們陰莖起源研究的補充，蓋洛普與瑪麗·芬恩和貝基·薩米斯在本月出版的《進化心理學》雜誌上提出了一個相關的假說。這個新假說，作者稱之為“啟用假說”，旨在解釋唯一比陰莖更不具吸引力的人體部位——睪丸的自然起源。
在許多方面，“啟用假說”是對我們許多人已經瞭解的關於下降的陰囊睪丸的詳細闡述：它們作為精子的“冷藏”和生產單元，在較低的體溫下儲存效果最佳。但它遠不止於此。事實證明，人類睪丸顯示出一些相當複雜但微妙的溫度調節功能，這些功能在很大程度上被醫生、研究人員和外行人士所忽視。“啟用假說”的主要原則是，女性陰道的溫度會徹底啟動在涼爽、通風的陰囊中冬眠的精子。然而，它也解釋了許多其他的事情，包括為什麼一個睪丸通常比另一個略低，為什麼陰囊的皮膚會變得更加緊繃，睪丸在性興奮時會回縮，甚至為什麼與其他型別的身體攻擊相比，睪丸損傷對男性來說如此痛苦。
蓋洛普新文章的開篇有助於讀者理解陰囊的怪異之處
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很難想象為什麼卵巢在胚胎髮育過程中不會下降，並在一個薄薄的、沒有保護的囊袋中出現在女性的體腔之外……
當你把這個令人不安的畫面從你的腦海中驅散之後，想想許多雄性動物（包括人類）懸垂的性腺也同樣令人費解。畢竟，在所有的進化過程中，大自然為什麼要設計一個如此明顯的具有巨大生殖重要性的身體部位，使其懸掛在身體之外，如此毫無防禦和脆弱？雖然我們往往會習慣於我們身體的各個部位，而且我們往往不會想到去問它們為什麼是這樣，但一些最大的進化之謎也是我們生活中最平凡的方面。
因此，第一個大問題是為什麼如此多的哺乳動物物種進化出懸垂的陰囊睪丸。一些系統發育譜系中的雄性性腺在進化上走向了完全不同的方向。例如，現代大象的睪丸仍然未下降，並深嵌入體腔（這種特徵被稱為“隱睪”），而其他哺乳動物，如海豹，則有下降的睪丸，但沒有陰囊，性腺只是皮下的。
蓋洛普和他的合著者梳理了一些關於我們物種睪丸下降進化的可能理論。其中一個比較奇特的說法——也是作者最終放棄的一個說法——是陰囊睪丸的進化與孔雀羽毛的進化精神相同。也就是說，考慮到將你整個遺傳潛力都包含在一個薄薄的、沒有保護的、脆弱的肉袋中，並將其懸掛在離你身體其他部位幾毫米的地方的巨大劣勢，也許陰囊睪丸的進化是一種裝飾性的展示，傳達了雄性的遺傳質量。在進化生物學中，這種適應主義的解釋訴諸於“障礙原則”。障礙原則的理論要點是，如果有機體在受到諸如精心製作、笨重的羽毛或（在這種情況下）容易受到傷害的下垂性腺等代價高昂、不適應的特徵的阻礙下，仍然能夠茁壯成長和生存，那麼它一定具有一些高質量的基因，並且是寶貴的配偶。
雖然下降的陰囊睪丸確實滿足了反直覺的代價高昂的標準，但作者認為障礙不太可能是解釋。如果這是真的，我們應該看到陰囊睪丸在進化過程中變得越來越精巧和懸垂，更不用說女性應該表現出對那些攜帶最華麗的陰囊行李的男性的偏愛。“除了少數靈長類動物的彩色雄性陰囊之外，”蓋洛普和他的同事寫道，“幾乎沒有證據表明情況如此。”我不知道有任何關於陰囊設計中物種內個體差異的研究，但我仍然願意推測大多數人類男性的陰囊都相當平淡無奇。任何偏離這種情況的東西——尤其是懸掛在及膝陰囊中的一組異常下垂的睪丸——更有可能讓女性乾嘔、尖叫或困惑地凝視，而不是充當催情劑。
再次強調，對陰囊下降的更可能解釋，也是流傳已久的解釋是，在較低的溫度下，精子的產生和儲存最大化。“陰囊皮膚不僅很薄，以促進散熱，”作者寫道
...為陰囊供血的動脈與從陰囊帶走血液的靜脈相鄰，並作為額外的冷卻/加熱交換機制發揮作用。由於這些適應性，人類的平均陰囊溫度通常比體溫（37攝氏度）低2.5至3攝氏度，而精子生成在34攝氏度時效率最高。
事實證明，精子對即使是室溫的微小波動也極其敏感。當環境溫度上升到體溫水平時，精子活力會暫時增加（也就是說，它們變得更加活躍），但僅在一段時間內，然後就會消失。更確切地說，精子在體溫下存活 50 分鐘到 4 小時，這是它們透過女性生殖道並使卵子受精的平均時間長度。但是一旦精子溫度遠高於 37 攝氏度，成功受精的機會就會隨之驟降——任何有活力的精子都會變成烤焦的麵包。所以換句話說，除了在性交時，當精子具有高度流動性和高度活躍性具有適應性時，精子在放鬆的陰囊涼爽、通風的環境中最有效地儲存和產生。人們不希望他們的陰囊太冷，因為大自然已經將這些溫度點校準在精確定義的最佳水平。
幸運的是，人類陰囊不僅僅懸掛在那裡，支撐著我們的睪丸並釀造著我們的精子，它們還“積極地”採用一些有趣的溫度調節策略來保護和促進男性的遺傳利益。我當然把“積極地”放在引號裡，因為雖然把意識歸因於人類陰囊會很奇怪，但睪丸確實會對提睪肌的反射作用做出無意識的反應。這塊肌肉的作用是收縮睪丸，使其在太冷時——想想冷水淋浴——向上靠近身體，並在太熱時放鬆它們。這種上下運動是每時每刻發生的，因此男性身體不斷最佳化性腺氣候以進行精子生成和精子儲存。這也是為什麼通常不建議男性穿緊身牛仔褲或特別緊身的“緊身內褲”的原因——在這些限制性條件下，睪丸會被推到身體上並人為地加熱，從而使提睪肌無法正常工作。不穿這些東西的另一個原因是現在不再是 1988 年了。
現在，我知道你在想什麼。“但是，貝林博士，你如何解釋睪丸在同一個陰囊內的位置很少完全對稱的事實？”事實上，由提睪肌控制的溫度調節功能甚至可以解釋睪丸定位中最不平衡、一個睪丸高於另一個睪丸的搖擺不對稱性。根據 2008 年荷蘭安的列斯群島薩巴大學醫學院的解剖學家斯坦尼·洛博在《醫學假說》中的一份報告，每個睪丸都在其自身的軌道上不斷移動，以此來最大化可用於散熱和冷卻的陰囊表面積。就像單個太陽能電池板產生的環境熱量一樣，當涉及到精子溫度時，整體大於部分之和。如果眼睛足夠敏銳，大概可以掌握“讀取”睪丸對齊方式的藝術，將陰囊用作臨時室溫計。但這只是我的推測。
從進化的角度來看——與我自己的個人觀點相反——男性生殖器的設計只有在它與女性解剖結構相適應的程度上才有意義。與男性相比，除非女性做一些不尋常的事情，否則女性生殖道會持續保持在標準體溫。這是蓋洛普“啟用假說”的關鍵：精子在射精進入陰道時周圍溫度的升高會“啟用”精子，使其暫時變得狂亂，從而使其能夠獲得穿透宮頸併到達輸卵管所需的能量。“在我們看來，”作者寫道
...下降的陰囊睪丸的進化是為了利用這種交配/授精引起的溫度升高，並防止精子過早啟用，從而將睪丸溫度保持在由體溫設定的臨界值以下。
您可能在自己的生殖器或您特別親近的人的生殖器中注意到的一件事是，與鬆弛、非興奮狀態的陰囊皮膚形成對比的是，陰莖勃起通常伴隨著睪丸明顯的回縮，使其更靠近身體。這是一種最容易用視覺插圖來展示的事情——《大眾科學》的編輯不會讓我在這裡這樣做，但快速的谷歌圖片搜尋應該會提供足夠的例子。只需選擇您自己的搜尋詞並停用“安全搜尋”——不過，如果您現在正在工作，您可能需要將此作為作業留到以後。根據蓋洛普和他的合著者，這是另一個明智的陰囊適應性。提睪反射不僅可以升高睪丸溫度，從而調動精子準備射精到陰道中，而且（額外的好處）它還可以防止在劇烈的性交抽插過程中，過於鬆弛的睪丸可能遭受的損害。
除了啟用假說之外，還有許多其他的輔助性假說。例如，作者們思考了人類偏愛夜間性行為——這在動物界相當獨特——是否至少可以部分地用對溫度敏感的睪丸來解釋。雖然作者們指出了夜間交配的諸多好處（例如，方便秘密性行為或減少被捕食的威脅），但這種偏好也可能反映了一種與陰囊下降相關的晝夜節律適應。鑑於我們物種最初是在赤道地區進化而來的，那裡的白天溫度經常飆升至高於體溫，在如此過熱的環境中，很難維持睪丸的最佳調節。相比之下，傍晚和夜間的環境溫度低於體溫，恢復到睪丸的理想溫度調節條件。此外，在夜間性行為之後，女性很可能會睡覺，從而保持靜止的、通常是仰臥的姿勢，這也最大限度地提高了受精的機率。
雖然啟用假說有助於我們更好地理解人類男性性腺的功能性（如果說是古怪的）結構，但大自然會如此大力投資於這樣一個位置險峻的基因庫，這可能仍然讓你感到奇怪。畢竟，我們仍然面臨著一個奇怪的事實，那就是我們珍貴的配子實際上懸掛在一個完全不受保護的容器中，岌岌可危。加洛普和他的合著者們也並非沒有意識到這個奇怪的生物學事實。
任何對陰囊下降睪丸的解釋都必須考慮到睪丸位於體腔外部的巨大潛在代價，在那裡它們幾乎不受保護，尤其容易受到傷害和損傷。為了符合進化理論，陰囊睪丸的潛在代價不僅必須透過補償性益處（例如，受精時的精子啟用）來抵消，而且人們還應該期望找到相應的適應措施，以最大限度地減少或消除這些代價。
這就引出了疼痛。不僅僅是任何疼痛，而是伴隨睪丸損傷的異常劇烈、令人痛苦的疼痛。大多數男性都有一些關於這方面的可怕故事——無論是足球踢到腹股溝還是兄弟姐妹的亂踢——但我們每個男人都有一個共同點：我們都對威脅陰囊睪丸安全的因素變得異常警惕。作者指出，男性對這個特定身體部位如此敏感和易受傷害這一事實，再次可以在進化生物學的背景下理解。如果你是男性，你聽到“擠壓”或“破裂”與“睪丸”搭配使用時可能會畏縮，但與“手臂”或“脾臟”搭配使用時卻不會，原因在於睪丸對你的生殖成功而言，比其他這些身體部位更重要。我個人，僅僅是把這些詞打在一起，就不得不停下來護住自己。並不是說其他那些身體部位在適應性上不重要，但根據這種觀點，不同身體區域的疼痛敏感性差異反映了不同適應措施在你的生殖成功中所起的作用的脆弱性和重要性。學會保護其性腺的男性祖先會留下更多的後代——而疼痛是促進先發制人防禦行動的相當好的動機。或者，換個角度思考，在過去，任何對睪丸損傷無動於衷或，天哪，樂在其中的男性都會很快從基因庫中被淘汰。
此外，加洛普認為，提睪肌會對威脅性刺激做出反應而收縮，實際上是將睪丸向上拉近身體，使其免受傷害。事實上，作者指出，日本醫生一直會在男性患者的大腿內側進行針刺作為手術準備：如果患者沒有表現出提睪反射，這意味著脊髓麻醉已經生效，他可以準備手術了。其他證據表明，恐懼和危險的威脅會觸發提睪反射。我懷疑有很多方法可以在家裡測試這一點，如果你有興趣的話。只是在嚇唬他之前，請確保恐懼反射睪丸的主人知道你在幹什麼。
所以，這就是全部了。一個關於人類陰囊睪丸自然起源的新穎的、基於進化的解釋。你對加洛普的開創性理論有什麼看法？整個事情是不是很瘋狂？別讓我等著，夥計們。球在你們的場上了。ba dum ching!
在本專欄中，由《大眾科學思維》雜誌呈現，貝爾法斯特女王大學的研究心理學家傑西·貝林思考了一些日常人類行為中比較晦澀的方面。你有沒有想過為什麼打哈欠會傳染？為什麼我們用食指而不是拇指指東西？或者嬰兒時期是否接受母乳餵養會影響你成年後的性偏好？在“貝林在思考”中，更仔細地瞭解最新的資料，它會探討這些和其他關於人性的古怪問題。註冊RSS feed或在Facebook上加貝林博士為好友，再也不會錯過任何一期內容。如需檢視2009年9月29日之前發表的文章，請點選此處：較早的貝林在思考專欄。
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