本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點。
上週，在飛躍冰島上空 35,000 英尺的昏昏沉沉、高度誘發的譫妄中，我無意識地摸索著座位下方伸出的舒適藍色毯子，卻驚恐地意識到——我其實是在用力地拉扯一個穿著襪子、扭動的腳趾頭。就我這種脾氣而言，生活往往是一次又一次尷尬的對話，所以當我轉過身，面帶微笑，想為這個腳趾的主人道歉時，映入我眼簾的是一位身材魁梧的男士，他的哼聲表明他很難從這件事中找到幽默感。
確實令人不快。但我現在稱這件事為意外收穫。當我把頭靠在鋪著衛生紙的航空公司枕頭上時，我的半空中的思緒飄向了一個更快樂的記憶，那個記憶也涉及另一個大腳趾，但這個腳趾的主人明顯比坐在我後面那位更幽默。這個腳趾——我覺得它和它臃腫的人類同類感覺一樣，我應該補充一下——連著一隻 450 磅重的西部低地大猩猩，它有著鈣化的牙齦，名叫金。在我 20 歲，他 27 歲的時候，我在 1996 年的夏天大部分時間都和我的無牙朋友金在一起，聽著弗蘭克·辛納屈和三高（我古怪的科學嘗試，你可以在這裡閱讀），從他展廳的一邊追逐到另一邊，並撓他的腳趾。他會靠在他的夜間小屋裡，從籠子的欄杆間伸出一隻巨大的灰腳，並把它懸在那裡等著，當我抓住他的一根腳趾並輕輕地捏一下時，他會發出肩膀劇烈抖動的喉音“笑聲”。有一天，當我低下身假裝要咬他的那個肥胖的手指時，他幾乎無法控制自己。如果你從未見過大猩猩大笑的樣子，我建議你在離開這個世界之前找機會看看。即使是最堅定的創造論者也會對此產生認知失調。
除了人類之外，動物也有幽默感嗎？也許在某些方面，是的。但在其他方面，這些情緒可能具有獨特的人類特性。除了軼事，我們對非人類靈長類動物的笑聲和幽默知之甚少，但在過去十年中，比較科學出現了一些最重要的發現，其中就包括意外發現老鼠——尤其是幼鼠——會笑。是的，老鼠會笑。至少，這是華盛頓州立大學研究員雅克·潘克塞普 (Jaak Panksepp) 正在提出的毫不動搖的論點，他在 2007 年的《行為大腦研究》雜誌上發表了一篇引人注目且相當激烈的關於該主題的立場論文。
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特別是，潘克塞普的研究重點是“我們最常用的動物實驗物件，即實驗室齧齒動物，在它們的玩耍活動中可能具有社交快樂型別的體驗，並且該過程中一個重要的交際情感成分，它能激發社交參與，是笑聲的原始形式。”現在，在您想象出類似一位放蕩不羈的斯圖爾特·利特爾（或者他是一隻老鼠？）那樣的咯咯笑之前，真正的老鼠的笑聲聽起來不太像人類的笑聲，人類的笑聲通常涉及脈動的聲音爆發，從發聲的吸氣開始，由一系列具有幾乎等時時間間隔的短促的掃視組成。人類笑聲的典型聲音是一個送氣/h/，後面跟著一個母音，通常是/a/，而且由於我們的喉頭，它具有豐富的諧波。相比之下，老鼠的笑聲以高頻約 50 kHz 的超聲波呼叫或“鳴叫”的形式出現，這與老鼠的其他發聲不同。以下是潘克塞普描述他發現這一現象的方式
在 20 世紀 90 年代末剛剛完成了對人類物種粗暴玩耍的也許是第一次正式（即，良好控制的）行為學分析，其中笑聲是一種豐富的反應，我有了“頓悟”（也許是錯覺），即我們在玩耍的老鼠中 50 kHz 的鳴叫反應可能與人類的笑聲有一些祖先關係。第二天早上，我來到實驗室，讓當時我的本科生助手“和我一起撓一下老鼠”。
在隨後的幾年裡，潘克塞普和他的研究助手系統地對老鼠的笑聲進行了一項又一項的研究，揭示了幼年齧齒動物中這種鳴叫反應的功能和表達特徵與人類幼兒的笑聲之間驚人的重疊。為了引出他的幼鼠的笑聲，潘克塞普使用了一種他稱為“異種手部遊戲”的技術，這本質上只是撓癢癢的行話。“為了使這種操作能夠順利進行，”潘克塞普寫道
……必須擅長執行動態的物種間互動形式。經過一些適度的訓練，大多數研究人員都可以輕鬆掌握這項技能——它與人們在撓年輕人類兒童時可能使用的動態手部和手指動作非常相似，透過這種簡單的操作，可以激發他們迸發出玩耍和陣陣笑聲。
老鼠似乎在它們的頸背區域特別怕癢，這也是幼鼠將它們自己的玩耍活動（如壓制行為）作為目標的地方。潘克塞普很快發現，最怕癢的老鼠——從經驗上講，這僅僅意味著那些在人類手中發出最頻繁、最強烈和最可靠的 50 kHz 鳴叫的老鼠——也是其他老鼠實驗物件中最自然地愛玩耍的個體。他發現，在幼鼠身上誘發笑聲可以促進感情聯結：被撓癢癢的老鼠會主動尋找之前使它們發笑的特定人手。此外，正如在人類身上預期的那樣，某些厭惡性的環境刺激也大大減少了齧齒動物受試者中笑聲的發生。例如，即使軀體感覺刺激保持不變，當幼鼠聞到貓的氣味、非常飢餓或在撓癢癢時暴露在不愉快的強光下時，鳴叫也會明顯減少。潘克塞普還發現，成年雌性比雄性更容易接受撓癢癢，但總的來說，很難在成年動物身上誘發撓癢癢，“除非它們在幼年時被大量撓癢癢過。”最後，當幼鼠在兩個不同的成年人之間做出選擇時——一個仍然自發地發出很多鳴叫，而另一個沒有——它們會花更多的時間在顯然更快樂的成年老鼠身上。
也許不足為奇的是，潘克塞普對他的這一系列研究結果的解釋遇到了不幸的阻力，尤其是在他的科學同事中。然而他抗議道
我們一遍又一遍地試圖否定我們的觀點，但都失敗了。因此，我們認為有理由謹慎地推進並根據經驗培養這樣一種理論可能性，即幼鼠的嬉戲鳴叫與嬰兒的笑聲之間存在某種祖先關係。這個假設引起了行為神經科學界的許多同事的極大不安；他們認為任何人都沒有理由在本體論的道路上走得如此之遠。一些同事不鼓勵這種理論化，認為我們的學科成員以如此明顯擬人化的方式談論動物大腦功能，從根本上說是不恰當的，甚至是令人尷尬的。
現在，潘克塞普會第一個承認，他的發現並不意味著老鼠有“幽默感”，只是說在人類兒童在粗暴玩耍時的笑聲與幼鼠中類似發聲的表達之間似乎存在進化上的連續性。幽默感——尤其是成人的幽默感——需要其他物種可能存在也可能不存在的認知機制。（儘管他認為這可能是一個可以根據經驗證偽的問題：“如果一隻貓……一直是老鼠生活中的一個持久的麻煩，如果它的剋星出了什麼事，這隻老鼠可能會發出幾聲快樂的鳴叫嗎？如果貓掉進陷阱或被它的尾巴拎到空中，老鼠會鳴叫嗎？我們不建議進行這種惡意的實驗，但會鼓勵任何希望朝這個方向發展的人找到更溫和的方法來評估這些問題。”）
哺乳動物笑的“系統”之間的差異反映在大腦區域以及聲音結構中的跨物種結構差異中。在 2007 年同一期的《行為大腦研究》中，蘇黎世大學神經心理學家馬丁·邁耶和他的同事們詳細描述了這些差異。例如，儘管對觀看搞笑卡通片或聽笑話的人類參與者進行腦成像研究顯示，進化上古老的結構（如杏仁核和伏隔核）被啟用，但最近進化出的“更高階”結構也被啟用，包括額葉皮層的分散式區域。因此，儘管非人類靈長類動物會笑——事實上，作者描述了 1943 年一支活體解剖小組如何發現，當他們刺激獼猴的間腦、中腦腦橋和延髓時，這些動物開始無法控制地大笑並表現出玩耍的表情——人類的幽默似乎也涉及到其他物種所不具備的更專業的認知網路。
當然，我們人類的笑聲是由一系列社會刺激引發的，並且發生在廣泛的情緒範圍內，並不總是積極的。舉幾個笑的典型情緒背景為例，它可以伴隨著喜悅、喜愛、娛樂、愉快、驚訝、緊張、悲傷、恐懼、羞恥、攻擊、勝利、嘲弄和幸災樂禍（以別人的不幸為樂）。事實上，類似於手淫的幻想，即使在沒有任何社會刺激的身體缺席下，也會發生笑聲。如果你曾經注意到有人走在人行道上，低著頭，微笑著，壓抑著尷尬的輕笑，生怕它會向一個天真的旁觀者錯誤地發出精神分裂症的訊號，那麼這個人實際上正在進行一項相當複雜的認知活動，她在腦海中“重新呈現”一個真實或想象的幽默場景。但通常，笑聲是一種帶有情感色彩的社會訊號，發生在他人面前，這促使圖賓根大學的心理學家戴安娜·薩梅亞特和她的歐洲同事團隊探索人類笑聲可能存在的適應性功能。他們去年在《情感》雜誌上發表的研究提供了第一個實驗證據，證明人類擁有不可思議的能力，僅透過笑聲的語音質量就能檢測到笑者的心理意圖。有時，作者指出，笑聲會發出一些非常具有攻擊性的意圖，從進化角度來看，這一事實應該會促使聽者做出適當的、或生物學上適應的行為反應。
現在，在受控的實驗室條件下，很難（如果不是不可能）誘匯出真實、離散的情緒，所以為了他們的第一項研究，薩梅亞特和她的同事們做了第二好的事情：他們僱傭了八名專業演員（3名男性和5名女性）並錄製了他們的笑聲。顯然，這並不理想，研究人員也承認使用“情感表演”而不是真實情感的適用性有限。但他們確實使用了自我誘導技術，即指導演員透過運用他們的想象力、身體動作和情感回憶來完全進入角色。換句話說，“演員們被指導專注於情感狀態的體驗，而不是笑聲的外在表達”。以下是演員們被要求表演的四種基本笑聲型別，以及用於幫助演員進入角色狀態的示例描述和場景。
(1) 喜悅的笑聲：在很長時間沒有見到一位好朋友後與他相遇。
(2) 嘲諷的笑聲：在擊敗對手後嘲笑他。它反映了輕蔑的鄙視情緒，並用來羞辱聽者。
(3) 幸災樂禍的笑聲：嘲笑另一個遭受不幸的人，例如踩到狗屎滑倒。然而，與嘲諷不同，笑者並不想嚴重傷害另一個人。
(4) 搔癢的笑聲：在被身體上、字面意義上地搔癢時發出的笑聲。
一旦收集了這些錄音，72名說英語的參與者被邀請到實驗室，戴上耳機並被指示識別這些笑聲序列背後的情緒。這些人聽了很多笑聲序列——總共 429 個笑聲音軌，每個笑聲音軌代表一個隨機散佈的 3-9 秒長的笑聲脈衝，因此每種情緒有 102-111 個笑聲。（這花了他們大約一個小時，一個可怕的想法讓我想起 80 年代的電視情景喜劇，並把我的注意力集中在背景中奇怪的笑聲音軌上。）但研究結果令人印象深刻；參與者能夠將這些笑聲音軌按其經常微妙表達的情緒進行正確分類，且顯著高於隨機機率。
在第二項研究中，程式幾乎相同，但參與者被問到關於社會動態的不同問題。具體來說，對於每個笑聲音軌，他們被問及“傳送者”（即笑者）是否處於身體興奮或平靜狀態，相對於“接收者”（即笑聲的物件）來說，他是支配性還是順從性，處於愉快還是不愉快的狀態，以及他或她對接收者是友好還是具有攻擊性。對於第二項研究，沒有“正確”或“不正確”的答案，因為在笑聲音軌中感知這些特徵涉及主觀歸因。然而，正如預測的那樣，每種笑聲類別（喜悅、嘲諷、幸災樂禍、搔癢）在這四個社會維度上都有獨特的特徵。也就是說，參與者利用這些聲音可靠地推斷出關於看不見的特定社會資訊。例如，喜悅引發了對雙方低喚醒、順從和積極價的判斷。嘲諷的笑宣告顯突出：它非常具有支配性，並且是參與者感知到的唯一一種對接收者具有負面價的聲音。
參與者對幸災樂禍笑聲的感知尤其有趣。它被聽作具有支配性，但不如嘲諷那麼具有支配性；發出這種笑聲的傳送者被判斷為處於積極狀態，比嘲諷更積極，但比搔癢更不積極；幸災樂禍的笑聲被聽作既不具有對接收者的攻擊性，也不友好，而是中性的。根據作者的說法，他們對這些資料的解釋再次受到了進化邏輯的啟發：“因此，幸災樂禍的笑聲可能代表一種精確的（且社會容忍的）工具，在不將聽者從群體環境中隔離的情況下支配他。”
我很想認為多年前我在金身上看到的是純粹的、不摻雜質的喜悅，但當然，我的大腦並不是用來解讀大猩猩的獨特情感狀態的。顯然，從那以後，他一直在嘲笑艾倫·德傑尼勒斯——我知道，兩個樣本量很小，但也許他覺得同性戀人類特別可笑。無論如何，想到喜悅的進化，我感到很喜悅。我不得不說，那些老鼠的資料讓我認真地重新考慮回到我以前的素食主義日子——當然，我不是以老鼠為食，但動物的笑聲確實讓我想到了動物的痛苦，這在我腦海中異常突出且不舒服。如果死豬肉不是那麼特別美味就好了。
看，我並不總是那麼悲觀。偶爾我也會笑。這是證明。
在本專欄中，由《大眾科學思維》雜誌提供，貝爾法斯特女王大學的研究心理學家傑西·白令思考了一些日常人類行為中更為晦澀的方面。訂閱RSS源，訪問www.JesseBering.com，在Facebook上成為白令博士的朋友，或在Twitter上關注@JesseBering，絕不錯過任何一期。如需查閱 2009 年 9 月 29 日之前發表的文章，請點選此處：較早的《白令在思考》專欄。傑西的第一本書，《信仰本能》（諾頓）[《上帝本能》（尼古拉斯·佈雷利）在英國]將於 2011 年 2 月初出版。
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