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此前，“瞭解你的神經元”系列文章：
第二章：如何對不同型別的神經元進行分類，或神經元森林的樹狀學
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第三章：瞭解你的神經元：認識神經膠質細胞
*作者：黛西·尤哈斯
你大腦中數萬億個細胞彼此交流，對感染做出反應，引導組織發育，並支援學習和記憶——但這些細胞都不是神經元。這些細胞被稱為神經膠質細胞，它們的數量是神經元的 50 倍之多（編輯補充：更新的證據表明，人類大腦中神經膠質細胞與神經元的比例更接近 1:1。如需全面討論，請參閱第四章）。
在歷史的大部分時間裡，神經膠質細胞僅僅是，你知道的，當你尋找神經元時“剩下”的 85% 的腦細胞。研究人員最初認為神經膠質細胞只是結構填充物。後來，有跡象表明神經膠質細胞是神經元的助手：管家、絕緣體、偶爾的護士。今天，科學家們開始接受大腦的另一半擁有與神經元一樣重要的功能庫。
神經膠質細胞的故事始於 1856 年，德國生物學家魯道夫·菲爾紹，他以其在病理學方面的工作和對達爾文主義的頑固否定而聞名。在尋找大腦中的結締組織時，他發現了一種鑲嵌著神經細胞的“糊狀物”。他用德語將這種物質命名為 nervenkitt，或源自希臘語的 neuroglia，意為“神經膠”。十年後，德國解剖學家奧托·卡爾·迪特斯在這種粘性物質中發現了一些不尋常的細胞。由於這些細胞缺乏軸突——將訊號從神經元細胞體傳遞出去的長而細的電纜——他推測這些無尾細胞不是神經元。隨著世紀之交，研究人員提出了不同的理論來解釋這些奇怪的細胞及其可能的功能。卡米洛·戈爾吉使用迪特斯的標準來定義神經膠質細胞，他認為神經膠質細胞滋養神經元。聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾假設神經膠質細胞可能是神經元電活動的絕緣體。所有關於神經膠質細胞功能的描述的共同點是，他們都確信神經膠質細胞是神經元在大腦中積極、核心作用的被動對應物。
這種觀點很難被指責。染色技術和早期的顯微鏡只提供了觀察神經膠質細胞微小世界的區域性視角。此外，神經元表現出各種令人興奮的電活動，而神經膠質細胞則沒有。為了稍微瞭解這些神經科學家的觀點，想象一下你正在參加一個擁擠的聚會。當你在房間裡走動時，你的目光總是被那些喧鬧、健談和充滿活力的角色所吸引，他們似乎吸引了周圍所有人的注意力。事實上——這有點奇怪——除了這些角色，他們只佔人群的 15%，聚會上沒有人說話。這就是神經科學家在一個世紀左右的時間裡理解腦細胞的方式：少數耀眼的神經元，然後……神經膠質細胞，沉默寡言、遲鈍的大多數。
然而，到 20 世紀早期，科學家們開始懷疑神經膠質細胞可能在做些什麼。當他們統計各種大腦中星形神經膠質細胞的數量時，他們注意到了一些奇特的模式。例如，正如匈牙利精神病理學家拉迪斯拉夫·馮·梅杜納在 1930 年代指出的那樣，患有精神分裂症或嚴重抑鬱症的個體皮層（大腦外層）中的星形膠質細胞非常少，而經歷過癲癇發作的個體則有異常多的星形膠質細胞（這一觀察結果啟發了電休克療法的發展）。五十年後，加州大學伯克利分校的神經科學家瑪麗安·戴蒙德觀察到，儘管阿爾伯特·愛因斯坦的神經元數量和大腦尺寸似乎相當普通，但他的星形膠質細胞數量卻遠高於平均水平。
所有跡象中最奇怪的出現在 1966 年，當時哈佛大學的史蒂文·庫弗勒和同事們將神經膠質細胞暴露於帶電的鉀離子中，鉀離子是神經元放電後通常釋放的離子之一。令他們驚訝的是，即使神經膠質細胞沒有軸突——這意味著它們不能攜帶和傳送電訊號——暴露於帶電離子仍然改變了神經膠質細胞的電荷，這種變化非常像神經元放電時的第一步。這是確鑿的證據，表明神經膠質細胞可以“響應”神經元的訊號。
二十世紀末帶來了最大的驚喜。在 1980 年代和 1990 年代進行的一系列實驗中，人們清楚地認識到，神經膠質細胞不是神經元活動的被動旁觀者，而是積極參與向神經元和其他神經膠質細胞傳送和接收訊號。當科學家將神經膠質細胞培養物暴露於稱為神經遞質的分子信使時，細胞透過吸收鈣來做出反應。1990 年，耶魯大學的安·康奈爾-貝爾和史蒂文·芬克拜納記錄了鈣離子在一個神經膠質細胞中的湧入如何導致鄰近神經膠質細胞中類似的湧入，從而形成鈣離子吸收波，在神經膠質細胞中擴散。四年後，紐約醫學院的麥肯·尼德加德觀察到，鈣波影響了附近的神經元以及神經膠質細胞。神經膠質細胞不僅對神經元的化學訊號做出反應，它們還產生自己的化學資訊，影響神經元的活動。簡而言之，神經膠質細胞一直在交流——彼此之間以及與神經元之間——但它們不是像神經元那樣以電和化學方式進行交流，而是隻進行化學交流。
這也不是閒聊。“我們現在意識到神經膠質細胞參與神經元功能的方方面面，”美國國立衛生研究院的神經生物學家 R·道格拉斯·菲爾茲說。“神經膠質細胞甚至比神經元更復雜，並且參與更多、更多的過程。” 神經膠質細胞維持大腦的環境，調節突觸和神經遞質，對損傷做出反應，並且在某些情況下甚至可以變成神經元。
以下是對研究人員迄今發現的五種神經膠質細胞的入門介紹：
星形膠質細胞：星形的星形膠質細胞利用數千個手臂吸收神經遞質，清理神經元活動後的殘餘物。科學家們懷疑它們是大腦中最常見的神經膠質細胞型別，有些人認為星形膠質細胞產生的鈣波可能是創造性思維的基礎。
少突膠質細胞：章魚狀的少突膠質細胞將其觸手的尖端包裹在軸突周圍，形成一種稱為髓鞘的脂肪白色塗層。研究這種“白質”可能為智力和學習提供見解，而髓鞘問題是多發性硬化症等疾病的核心。
雪旺細胞：就像少突膠質細胞的保護性觸手一樣，雪旺細胞在軸突周圍形成一層緊密的髓鞘，就像玉米熱狗外面的麵包一樣。作為周圍神經系統（大腦和脊髓以外的神經）中唯一的神經膠質細胞，雪旺細胞承擔著各種不同的角色，包括類似星形膠質細胞的化學清理工作。
小膠質細胞：雖然前三種細胞屬於稱為巨噬膠質細胞的類別，但也存在較小的小膠質細胞。這些微小的細胞是大腦的快速反應小組。由於免疫系統的分子機器無法穿過血腦屏障，因此多功能的小膠質細胞可以保護大腦免受入侵者的侵害。
NG2 細胞：它們的名字可能不太容易記住，但 NG2 細胞——或者以前被稱為“少突膠質細胞前體細胞”的細胞——是神經膠質細胞研究領域的一大新聞，甚至可能構成一個全新的巨噬膠質細胞類別。這些細胞不僅可以轉化為不同型別的神經膠質細胞，例如少突膠質細胞和星形膠質細胞，還可以轉化為神經元，進一步模糊了區分這兩種細胞型別的界限。
*黛西·尤哈斯是一位常駐紐約的科學作家，也是《大眾科學 MIND》的實習生
參考文獻
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補充閱讀
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