最肥的猿類:人類肥胖的進化故事

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早在十幾歲時,我開始在我的壁櫥裡囤積一些相當不拘一格的、帶有些許同性戀色彩的《男士健身》雜誌,甚至在 21 世紀網際網路全球色情化時代到來之前的幾十年,我那稚嫩的童年性慾在一個個充滿色彩的場景中找到了一個秘密的避風港,這些場景被放置在我父母家客廳的書架上的一些舊大學教科書中。當然,那裡有著名的、令人印象深刻的裸體大理石和花崗岩雕像的影像,還有色彩鮮豔的浪漫主義繪畫,在 1960 年代文科學院常見的那些笨重的藝術史書籍的精美頁面上,自豪地展示著完全解放的生殖器。的確,我永遠感激古羅馬人對我的視覺教育——一個 1980 年代弗吉尼亞州郊區死衚衕裡,睜大眼睛、微不足道的“前同性戀”一年級小學生,瞭解了理想化的男性形態。

但可以肯定地說,我第一次接觸到任何裸體人類,實際上是完全不同的一個人類物種。大約五六歲時,我的目光被我父親的舊人類學教科書中的一幅影像吸引住了——這幅影像至今仍烙印在我的記憶中。那是一個蠟像,重建了一個解剖學上正確的、衣衫襤褸的尼安德特人(Homo neanderthalensis)群體,在他們洞穴的敞開入口處進行著某種日常活動,洞穴的牆壁上跳動著裡面熊熊燃燒的爐火的陰影。我不知道這是否完全讓我有戀獸癖的傾向,畢竟,人類和尼安德特人在直立人(Homo erectus)中確實有一個直接的共同祖先(考慮到我的地理傳承以及雜交的進化遺傳模型,我很可能在我的基因組中有一些尼安德特人的成分),但我必須說,雖然他們的面孔坦率地說並不令人滿意,而且我個人也從未覺得突出的眉脊特別漂亮,但那些其他人族至少有一些非常健美和令人嚮往的身體。將他們撕裂的肌肉體格與藝術史教科書中描繪的許多人,例如彼得·保羅·魯本斯(Peter Paul Rubens)肥胖的、爆著糕點的少女,甚至是古代最古老的生育女神維倫多夫的肉嘟嘟的維納斯(如上圖)進行比較,我那充滿愛意的感情總是會回到健美的尼安德特人身上。


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難怪他們身材如此健美。雖然他們——正如人們經常描述的那樣——是聰明的、大腦發達的工具使用者,他們已經掌握了火的使用,並且似乎至少擁有一絲文化,但尼安德特人也是高階食肉捕食者,他們的飲食主要由肉、脂肪和骨髓組成,他們將大量時間投入到無情地追捕大型狡猾的獵物中。對尼安德特人遺骸的骨同位素分析表明,他們的身體高度適應冰河時代歐洲北極條件下高度活躍的生活方式,他們每天消耗多達4000卡路里,用來屠殺馴鹿、熊、猛獁象、野牛、馬和野牛等肉類動物。

但是,雖然他們會讓大多數現代健美運動員感到羞愧,但萊特州立大學的研究員安娜·貝利薩里在她發表在 2008 年《肥胖評論》上的一篇關於肥胖歷史的優秀評論文章中指出,這種大量的飲食攝入,特別是幾乎完全的、在生理上被劃定的對肉的依賴,最終導致了尼安德特人的衰落。“當歐洲氣候在上次冰期達到頂峰時變得更加寒冷時,”貝利薩里寫道

……代謝需求最終超過了維持和繁殖所需的能量供應能力,儘管他們利用洞穴、岩石庇護所和火來保護自己並取暖。大型獵物,主要食物來源,變得更難找到了。尼安德特人被迫遷往南歐和西亞,這是他們完全消失前的最後棲息地。

事實上,甚至有證據表明,法國和西班牙最後倖存的尼安德特人可能因為對肉的極度渴望,以至於有些人甚至求助於為了生存而進行的同類相食。這些地區的洞穴遺址中發現了尼安德特人的骨骼,其上有切割痕跡和敲擊疤痕,類似於在屠宰的動物遺骸上發現的痕跡;這些骨骼被隨意地扔在古代屠宰場的亂七八糟的動物骨骼堆中,而不是像其他個體一樣被故意埋葬。

考慮到所有因素,尼安德特人還是過得不錯的。他們在這個星球上生存了超過 25 萬年。考慮到我們自己作為一個物種只存在了大約 19.5 萬年,你不得不佩服尼安德特人食肉的頑強精神。由於一些很快就會變得明顯的原因,我們自己進化出的飲食習慣很可能意味著我們實際上會成為一個壽命更短的物種。就我們而言,我們自己是自己最大的敵人;但對於尼安德特人來說,似乎是與我們的克羅馬農人(解剖學上現代的)人類祖先爭奪稀缺食物資源的間接競爭,最終導致了他們的滅亡。

我們現在知道,現代人類和尼安德特人至少共存了 1 萬年——而且,進化遺傳學資料表明我們偶爾甚至與他們交配。你看,不僅僅是我被描繪裸體的尼安德特人所吸引;對於你們許多血統可追溯到特定時代、保守的讀者來說,你們自己的祖先也和我一樣變態:畢竟,這些寒冷氣候的猿類可能有憂鬱的尼安德特人面孔,但他們的身體簡直是神聖的。話雖如此,但事實證明,與尼安德特人雜交的現象並沒有比本來可能發生的更為普遍的原因之一是,我們的智人前輩似乎更喜歡他們的生殖伴侶稍微豐滿一些。

我之前提到了 22,000 年前脂肪堆積的維倫多夫維納斯雕像,自從它在 1908 年在奧地利下多瑙河谷一個小村莊附近的黃土沉積物中被發現以來,一直被學者們解釋為代表了舊石器時代晚期對女性美的誇大理想,她的乳房、臀部和髖部有極端的脂肪沉積,這些區域正是在懷孕和哺乳期間動員起來的。正如牛津大學人類學家斯坦利·烏利雅塞克和海莉·洛芬克在他們 2006 年在《人類學年鑑》上發表的關於肥胖的生物文化史的文章中討論的那樣,我們早期智人祖先最接近的活體行為類比,如諾魯、薩摩亞和馬來西亞等傳統社會中的當代覓食者,仍然認為豐滿是具有吸引力的。“世界各地的許多社會,”作者還指出,“都實行或曾經實行過儀式性的催肥,以促進生育能力、適婚性和體現社會地位。”人們只需想象一下在新澤西州中部,一位即將結婚的新娘在準備婚禮時,同意被她慈愛的家人和崇拜的未婚夫像肥牛一樣儀式性地催肥,就可以看出文化因素是多麼強大。

但是,現代工業社會對肥胖的厭惡也可以從更深遠的進化角度來理解,因為它可能反映了對我們物種中越來越多的人口所面臨的非常近期的適應性問題的過度補償的厭惡。(值得指出的是,在這個領域存在一些有意義的文化內部差異;例如,超重的非裔美國女性對自己的身體不太滿意,認為自己更健康,更具吸引力,並且比體重和年齡相仿的白人女性對異性的吸引力更大。)有一些曲線是一回事,而無定形的肥胖則是完全另一回事。舊石器時代迷人地聚集在昔日肥沃的臀部周圍的可愛贅肉,如今已演變成一個沉重的、巨大的、需要使用代步車的嚴重慢性疾病問題。肥胖——指的是體內脂肪過度積累到損害健康和功能的程度,其操作定義為體重指數(BMI)大於 30——在我們的狩獵採集祖先中是聞所未聞的,就像在現代覓食者中一樣。根據貝利薩里在她 2008 年的《肥胖評論》文章中的說法

舊石器時代覓食者的飲食可能是整個人類歷史上營養最豐富、最健康的。透過將考古資料與對少數倖存的現代覓食民族的觀察相結合,“舊石器時代飲食”已被重建,其營養影響也得到了評估。每日熱量消耗很高,平均每天 3000 卡路里,肉類佔飲食的 35-50%,其餘部分由野生植物性食物組成。與家畜的肉相比,野生動物的肉含有更少的飽和脂肪和高達五倍的健康多不飽和脂肪。舊石器時代的瘦肉、野生堅果、水果和蔬菜的組合比現代工業飲食的碳水化合物含量更低,蛋白質和微量營養素含量更高,包括預防癌症的抗氧化劑。它還含有更少的鈉、更多的纖維以及幾乎所有維生素和礦物質——鉀、鈣、維生素 B、維生素 C、鐵和葉酸。糖、鹽和酒精是未知的。舊石器時代晚期人口的骨骼遺骸表明他們身材高大,骨骼和牙齒健康狀況普遍良好。

所以智人以不止一種方式坑了尼安德特人。我們有更靈活和多變的飲食,當我們在大約 10 萬年前從北非遷徙到歐洲和亞洲時,我們帶來了令人印象深刻的進化解剖學、認知和社會優勢,而尼安德特人——他們嚴格地適應了冰河時期的條件——根本無法與之競爭。然而,也許最重要的適應性是使我們能夠擊敗最後剩下的尼安德特人的適應性是,我們的祖先能夠以不同的方式變胖——或者至少,以脂肪組織的形式儲存“能量儲備”,在食物短缺和饑荒時期,身體可以從中提取能量,而這種短缺和饑荒往往伴隨著極端的季節性波動。雖然人類覓食策略使人們能夠在地球上幾乎所有生態位中永久定居,但食物的供應量是不可預測的;這確實是一個豐盛或饑荒的世界,因此,將能量儲備以脂肪的形式儲存在我們的體內,為饑荒或喪失能力時期(例如在懷孕期間和幼兒的長期依賴期)提供了重要的後備燃料,以及維持生存所需的重大體力消耗的能源。

根據烏利亞謝克和洛芬克的說法,自然選擇很可能作用於那些更能以這種方式儲存脂肪的人類表型。也就是說,人類的肥胖是進化而來的,而且事實上這是一項了不起的進化創新。與其他任何靈長類物種相比,人類的體脂水平顯著更高,而肌肉量水平卻有所下降。當我還是本科生時,我曾照顧過一隻名叫諾埃爾的黑猩猩,它六個月大的時候就能輕鬆地用一隻手把自己撐起來,並且有與之相稱的肱二頭肌。這聽起來可能令人印象深刻——而且在身體健康方面確實如此。然而,雖然諾埃爾那些胖乎乎的人類同伴缺乏她的肌肉量,而且在同一年齡段幾乎無法坐起來,但所有那些嬰兒脂肪(主要得益於他們人類母親的肥胖的下半身)正忙著透過為這些人類嬰兒提供所有儲存的能量,用於消耗大量能量的大腦代謝,同時透過使他們基本無法移動來減少他們的能量消耗,從而給予他們認知優勢。換句話說,人類的進化經歷了一種用體魄換取智力的權衡;而肥胖基因,特別是當它們在人類嬰兒期漫長的依賴期表達時(嬰兒期正在經歷快速、徹底的認知變化),在人類智慧的起源中發揮了至關重要的作用。當然,其他物種,例如那些在圈養或家養的寵物(比如我貪吃的貓湯米)在食物供應充足而能量消耗需求不高的情況下也會變得肥胖。但是,嚴格來說,就相對於肌肉量的體脂而言,我們人類這個物種輕鬆地贏得了最胖猿類的桂冠。事實上,生物學家阿利斯特·哈迪將這一事實納入了他最初的——現在大多失效的——“水猿”假說:人類身體的皮下脂肪層有助於漂浮,而其他猿類的肌肉密度導致它們像石頭一樣沉入水中。

如果你是一個肥胖的人,並且可以將你顯著超重的原因歸咎於遺傳因素的某種組合——使用人類基因組肥胖圖譜,已經有超過600個基因、標記和染色體區域與人類肥胖表型相關聯,這些遺傳因素包括從代謝率的個體差異到進行自發性體育活動的傾向,再到涉及能量調節肽缺陷的特定綜合徵——如果僅是你早出生大約 10,000 年,你的基因構成很可能就會讓你比你那些“天生瘦”的同齡人更具優勢。事實上,這可能就是你今天擁有這些導致肥胖的遺傳因素的原因,因為它們幫助你那些儲存脂肪的祖先在食物短缺期間生存下來。

10,000 年前,在新石器時代過渡時期,更具體地說,過渡到農業生活方式以及隨後放棄覓食時,形勢開始轉變,這些儲存脂肪的基因具有諷刺意味地變得致命。起初,這種轉變非常、非常緩慢。儘管在古希臘、拜占庭、希臘羅馬地區和其他地方,一些富裕、地位較高的人出現了肥胖,但直到 19 世紀後期,當食物的精簡工業化開始使越來越多的人相對輕鬆地獲得基本生存時,農業和耕作是一項艱苦的勞動,其能量消耗需求可以與覓食相媲美——在某些情況下甚至超過了覓食。正如貝利薩里指出的那樣

植物種植和畜牧需要全年嚴格且持續的勞動。據估計,早期農民的能量消耗與現代非工業社會的農民一樣高。莊稼有時會歉收,動物會過早死亡或沒有按預期繁殖。害蟲和自然災害會破壞儲存的剩餘食物。食物短缺和飢餓很常見。家養動物會將細菌和寄生蟲傳播給人口密集的農村和城鎮的人類,導致遊牧覓食者沒有經歷過的傳染病流行。

因此,即使在這些艱難的早期農業時期,儲存脂肪的表型在進化上也是有利的,因為食物供應仍然高度不穩定,飢餓是一個非常真實的威脅。考慮到覓食越來越不切實際,野生動物數量減少以及人口增長及其日益龐大和複雜的社會,耕種可能提供了便利並且是合乎邏輯的,但馴養可食用物種的這種便利最初是以相當沉重的代價實現的。 “凡是耕種取代覓食的地方,”貝利薩里寫道

…人類的健康狀況普遍下降。從最早的農業開始到歷史時期,在農民的骨骼遺骸中可以明顯看出營養不良、生長障礙和疾病負擔增加的明確跡象。對健康狀況下降的最詳細研究來自北美的早期農業社群,那裡的骨骼損傷記錄了以玉米為主要糧食作物的群體中缺鐵性貧血和結核性骨骼感染。慢性蛋白質能量營養不良以及高患病率的齲齒、膿腫和牙齒脫落與高碳水化合物飲食有關。與之前的覓食人口相比,成年人的平均身高明顯降低,預期壽命縮短。

儘管原因與以往不同,但這些嚴酷的早期耕種條件也不利於促進肥胖。大多數學者認為,病態肥胖在我們將食品工業工業化和專業化生產私有化之前是相對不為人知的。事實上,烏利亞謝克和洛芬克認為,大約在 60 年前——二戰結束後,隨著精巧的廣告、廉價的運輸和預包裝方便食品的出現——那些在舊石器時代進化而來的,以前具有適應性的肥胖基因型才變成了今天我們所面臨的令人衰弱的超重問題。這在我們物種的進化歷史中是如此微不足道的一段時間,以至於幾乎無法用數學來表達,但不用說,這對於自然選擇來說,不足以抵消之前很長一段時間內顯然具有適應性的東西。(這並不是說自然選擇今天沒有在對抗肥胖;同樣,日益增長的對肥胖的負面文化態度可能正在幫助推動這種選擇,同時還有肥胖直接引起的對遺傳適應性的實際損害。)

今天,憑藉我們祖先的汗水——或者更確切地說,他們健康代謝的脂肪——我們為沙發土豆大眾實現了前所未有的食品安全。這當然是一項來之不易的成就,它使我們人類可以將注意力從單純的以生存為基礎的生活方式轉移到其他創造性活動上。但今天的工業化國家是“致胖環境”,這是奧克蘭大學醫學研究員博伊德·斯溫伯恩及其同事在 1999 年創造的術語,指的是人類所處的物質、經濟、社會和文化氛圍涉及“能量攝入超過能量消耗”的環境。換句話說,致胖環境是指食物消耗與食物安全所帶來的日益久坐的生活方式相結合,導致體內脂肪的積累如此之多以至於損害我們身體健康的環境。

這真是令人震驚。想想你今天到目前為止吃了什麼。不要遺漏任何東西。現在想象一下,你試圖向一個疲憊不堪的舊石器時代覓食者解釋這種食物的性質——同時你盤腿坐在你客廳的某個時間錯亂的維度地板上,並且,是的,你已經掌握了一種晦澀的舊石器時代語言,現在配合一下——比如,薯片的概念。要說出我們今天攝入的所有美味雜物,所有在我們流口水的嘴裡發生的混合化學超新星,簡直是淫穢。我們多麼幸運地生活在這樣一個富裕的時代。而且也很不幸。

——他一邊舔著手指上的巧克力,一邊喝完他的紅牛罐裝飲料

 

 

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圖片©Matthias Kabel

 

Jesse Bering is Associate Professor of Science Communication at the University of Otago in New Zealand. He is the author of The Belief Instinct (2011), Why Is the Penis Shaped Like That? (2012) and Perv (2013). To learn more about Jesse's work, visit www.jessebering.com or add him on Facebook (https://#/jesse.bering).

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