在巴西熱帶雨林中，一隻毫無戒心的工蟻在一天早上離開了巢穴。但是，這隻螞蟻並沒有沿著它巢穴同伴們走慣的樹冠小路，而是笨拙地蹣跚而行，漫無目的地轉著圈，不時地抽搐。
正午時分，彷彿被設定好程式一樣，這隻螞蟻將它的下顎刺入一片葉子的多汁主脈中，很快就死了。幾天之內，一根真菌莖從死螞蟻的頭部發芽。在長出莖後，真菌將孢子散播到下面的地面上，在那裡它們可以被其他路過的螞蟻撿到。
這種奇異的生死輪迴已被充分記錄下來，併為罪魁禍首贏得了“殭屍螞蟻”真菌的綽號——甚至在科學文獻中也是如此。但科學家們才剛剛開始瞭解這種寄生蟲——蟲草屬真菌——與其感染的弓背蟻屬木匠蟻之間相互作用的複雜性。化石證據表明，這種“殭屍化”感染可能已經發生了至少4800萬年。最近的研究還表明，不同種類的真菌可能專門感染全球不同的螞蟻群體。對受感染的螞蟻屍體的仔細檢查還揭示了一個更新的、令人毛骨悚然的野蠻程度——其他真菌經常寄生在殭屍螞蟻真菌寄生蟲本身上。
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“我們在理解真菌如何控制螞蟻行為方面取得了很大進展，”賓夕法尼亞州立大學昆蟲學和生物學助理教授大衛·休斯說。每隔幾個月，科學家們就會發現另一種奇特的特徵，這些特徵加在一起，使這種寄生蟲成為最陰險的感染之一——或者，這種榮譽可能屬於最終殺死殺手寄生蟲的寄生蟲。
致命感染
這種聰明的蟲草屬真菌依賴螞蟻來繁殖和傳播，但它找到了豐富的宿主動物。正如休斯指出的那樣，螞蟻非常成功，目前估計佔全球所有昆蟲生物量的一半。
熱帶木匠蟻感染蟲草屬真菌的第一個線索是，它會離開乾燥的樹冠，下降到潮溼的森林地面，在碎屑和植物上蹣跚而行。“受感染的螞蟻表現得像殭屍，”休斯和他的同事在 2011 年發表在《BMC 生態學》上的一篇論文中寫道，該論文描述了一些最新的發現。這隻螞蟻會隨機行走，表現出“抽搐，使其跌倒，從而阻止它們返回樹冠”，他們指出，並將這種蹣跚的步態與“醉漢的步態”進行比較。
然而，這種笨拙不能歸咎於螞蟻。“雖然被操縱的個體看起來像一隻螞蟻，但它代表著一個透過螞蟻身體表達真菌行為的真菌基因組，”研究人員在論文中指出。因此，有了殭屍的稱號。
埃文斯認為，由真菌引起的神經毒素至少部分是罪魁禍首，“從受感染的螞蟻不協調的運動和過度活躍來看，”他說。在這個感染階段被解剖的螞蟻顯示其頭部已經充滿了真菌細胞。
最終，一隻受影響的螞蟻會停在一片葉子的底部，距離森林地面大約 25 釐米，並緊緊咬住葉子的主脈。（這個位置似乎最適合真菌的後期階段，在這個階段，真菌會將孢子直接噴射到下面的土壤上。）咬葉子不是正常的螞蟻行為。殭屍的叮咬發生在中午附近（可能是由真菌中的時鐘基因提示的），通常呈西北偏北的方向。
科學家們發現，這種真菌還會導致其受害者的肌肉萎縮，特別是下顎周圍的肌肉。根據《BMC 生態學》的研究，這種萎縮是由代謝物引起的，這些代謝物會清除肌肉細胞中的線粒體和肌漿網（它們提供能量和訊號）。也許違反直覺的是，當受感染的螞蟻以所謂的“死亡之握”咬住葉脈時，這種萎縮會導致它患上鎖頜，將其留在那裡等死。這個看似很小的細節對於真菌的成功至關重要。“沒有死亡之握，”休斯解釋說，“螞蟻會掉到地上”，破壞真菌孢子的發射點。
到那個階段，真菌的細胞在螞蟻體內生長得更加多。它們在螞蟻的大腦周圍和周圍的肌纖維之間增殖，但沒有進入大腦、腺體或肌肉，這使得操縱更加令人驚歎。
螞蟻似乎在最後一次叮咬後的六小時內死亡。大約兩到三天後，一根真菌莖會開始從螞蟻的頭部後方長出。經過數週的成熟後，莖的頭部會將孢子射向下面的土壤。研究人員還發現，這種生長相對緩慢的真菌可以將其主莖折斷，並在稍後重新生長。覓食的工蟻可能會在路過時不知不覺地撿到孢子。
研究人員已經冒險提出，螞蟻在其蟻群之外的死亡以及隨後的真菌莖的生長可能是該真菌的關鍵適應。“螞蟻會迅速清除死去的巢穴同伴，因此在巢穴中死亡將無法為莖的生長和孢子釋放提供足夠的時間”，在死去的宿主螞蟻被排出之前，休斯和他的同事在他們的《BMC 生態學》論文中指出。
註定要死的螞蟻不會走得太遠，通常最終會在離它們熟悉的領地幾米的地方。而且，通常在蟻群附近發現大量死螞蟻。這些墓地可能包含從 50 個到數百個屍體不等，目前在牛津大學動物學系工作的桑德拉·安徒生說，他研究過許多這樣的地點。如果附近的蟻群是新的，那麼可能不會有那麼大的墓地——至少還沒有。
螞蟻複雜而龐大的社會群體被認為是它們在全球範圍內大量繁殖的關鍵之一。真菌已經利用了螞蟻的社會行為。“社會性可以被認為是進化中獎的彩票，”休斯說。但是，“這種殭屍真菌是自然選擇的收稅員。”
然而，殭屍真菌如果沒有中獎的螞蟻的持續成功就無法生存。它似乎是一種專性寄生蟲，需要特定的、當地的螞蟻物種才能居住、生長和傳播其孢子。
一種專業但全球性的威脅
最著名被蟲草屬真菌殭屍化的螞蟻是在巴西和泰國發現的樹棲木匠蟻，但人們認為這種真菌廣泛分佈在世界各地的熱帶地區。事實上，在印度尼西亞的蘇拉威西島觀察到的奇怪行為的全部範圍，最早由阿爾弗雷德·羅素·華萊士在 19 世紀的科學文獻中描述。
儘管許多地區的許多螞蟻都以這種奇怪的方式被感染和派遣，但感染它們的真菌種類卻完全不同。國際農業生物科學中心的一位首席科學官員哈里·埃文斯說：“可能不是一個可變物種，而是數十甚至數百個。” 在 2011 年發表在《PLoS ONE》上的一篇論文中，埃文斯、休斯和西蒙·艾略特（巴西維科薩聯邦大學動物生物學系）描述了在巴西東南部米納斯吉拉斯州一小片雨林中發現的四種新的蟲草屬真菌。這些物種中的每一個都與不同的弓背蟻屬螞蟻物種相關，表明了高度的專業化。
這種對如此巨大的多樣性和專業化的暗示也對關於一般真菌數量的假設具有更廣泛的意義。“我們可能需要透過這些因素來增加真菌多樣性的估計，”埃文斯指出。
古老的禍害
殭屍化真菌的廣泛地理分佈也暗示了它可能至少在許多大陸分裂之前就一直在控制螞蟻。但是，這些脆弱的生物體尚未在化石中被發現。其他寄生現象的例子已經在 1.5 億年前的琥珀中被發現，它們揭示了寄生蟲和宿主作為一種常見的安排——但沒有任何實際行為操縱的證據。
2010 年發表在《生物學快報》上的研究描述了一片來自德國的 4800 萬年前的化石葉子，上面帶有螞蟻下顎在其主脈上咬出的獨特傷疤。由休斯領導的研究人員將這一發現描述為可能是“化石記錄中行為操縱的第一個例子”。在那段時間裡，德國地區的氣候與當今殭屍螞蟻真菌有記錄的泰國地區相似。
寄生蟲的寄生蟲
然而，殭屍螞蟻真菌並不是寄生線上的終點——它在另一個寄生蟲的作用下也面臨著自己的死亡。
安徒生和她的同事發現，一種不同的真菌在螞蟻屍體和新生的真菌莖上生長。透過覆蓋原始真菌及其莖，這種次級真菌——或超寄生蟲——有效地阻止了殭屍螞蟻真菌噴射其孢子。“它們看起來完全消毒了它，”安徒生在談到第二級寄生蟲時說。
即使是這些超寄生蟲似乎也專門用於在特定的寄生真菌上生長。“它們實際上沒有在那個區域的任何其他東西上生長，”安徒生說。這使得超寄生蟲成為另一種專性寄生蟲，它依賴於殭屍螞蟻真菌，而殭屍螞蟻真菌又依賴於木匠蟻群。“一旦你非常成功，就會有其他東西利用它，”她指出。“它實際上是一個自己的小生態系統。”
當然，殭屍螞蟻真菌的厄運對受感染的螞蟻來說毫無安慰。但是，對殺死螞蟻的真菌的閹割意味著它不會繼續將其他當地螞蟻變成殭屍。事實上，這種削弱可能是殭屍螞蟻真菌長期以來如此成功的原因之一。作為一種致命的感染，它可能會嚴重損害一個蟻群。但是，如果另一種寄生蟲使其一半以上成熟的孢子不育（還有更多的孢子因其他干擾而未能繁殖），這就會與蟻群形成一種平衡。根據安徒生及其同事的研究（發表於 2012 年 5 月的《PLoS ONE》上），每個成熟的殭屍螞蟻真菌生物體的實際繁殖率略高於一個新的成熟生物體，因此只要附近有螞蟻被感染，該物種和當地種群就可以維持自身。
除了殺真菌的真菌外，科學家們還觀察到小型昆蟲在受感染的螞蟻屍體中產卵，它們的幼蟲可以在那裡以生長的真菌為食。這些昆蟲包括專門的癭蚊（屬於癭蚊科）以及一種似乎對科學界來說是新物種的昆蟲，休斯說。“它們的全部營養似乎都來自於食用控制螞蟻行為的真菌。”
這種高度特化型的超寄生現象是否是罕見的偶發事件？顯然不是：“我們已經在世界各地發現了這種情況，而且大多數[螞蟻]屍體在某個階段都有超寄生物利用殭屍螞蟻真菌，”休斯指出。安德森則認為“研究寄生蟲的人越多，我們就會發現越多的例子。”即使它們隱藏在更黑暗的角落裡。
的確，埃文斯、休斯和其他人正在繼續尋找更多奇異的、機會主義的生物。埃文斯正在巴西收集更多的殭屍螞蟻，作為他和休斯非正式地稱之為“世界螞蟻之旅”的一部分。然而，這場搜尋可能是一場與時間的賽跑。當埃文斯回到20世紀70年代他在迦納發現不同屬被控制螞蟻的野外地點時，“我們找不到任何森林地點，”他說。它們“都被清理乾淨，消失了，並且大部分被外來雜草入侵了。事實上，每當我重新訪問過去40多年我工作過的地方時，都會發生同樣的事情，”他指出。
瞭解殭屍螞蟻真菌不僅僅是一項古怪的科學研究。正如休斯所指出的那樣，更多地瞭解真菌以及螞蟻的行為和訊號動態可以為農業害蟲防治的研究做出貢獻。“我們所做的許多純粹發現對於糧食安全以及熱帶國家農民面臨的來自感染其作物的昆蟲和真菌的挑戰具有重要意義，”他指出。但是，要獲得這些知識，就需要收集和研究更多的殭屍屍體。