動物對峙時在想什麼？

在2013年英國廣播公司紀錄片系列《非洲》的一個場景中，一隻長頸鹿從遠處走來，悠閒地穿過卡拉哈里沙漠的金沙。“一隻年輕的雄性，”解說員大衛·艾登堡宣佈。這隻新來的長頸鹿走向另一隻長頸鹿，配樂中響起西部對峙的音樂。 “老牛不會容忍競爭對手，”艾登堡警告說，長頸鹿開始衝突。“推搡和拉扯，它們互相打量。年輕的競爭對手似乎認為自己有機會並開始攻擊。” 片刻之後，它猛地將強壯的脖子撞向老雄性的脖子，戰鬥開始了——一場血腥的領地之戰。“賭注很高，”艾登堡解釋說。“輸了就意味著流放到沙漠。”

野生動物紀錄片通常包含動物參與攻擊性競爭的鏡頭。考慮到隨之而來的戲劇性場面，這並不奇怪。但是，您是否曾想過這些遭遇背後的決策過程？我們很幸運能夠將我們研究生涯的大部分時間投入到這個引人入勝的主題中。我們的工作對動物在對峙時在想什麼產生了一些令人驚訝的見解。

動物為資源而競爭，例如領地、食物和配偶。有時這些競爭是溫和的，不會造成身體傷害。有時它們是暴力的，最終導致重傷或死亡。最終，它們導致資源分配不均，對生殖適應性產生重大影響，從而推動進化。能夠收集資訊的生物可以透過避免與更大、更強的對手進行潛在的致命戰鬥而獲益。

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我們人類非常擅長評估他人的戰鬥能力，並且很快就學會了不要與比自己體型更大的人打架。在實驗室測試中，人類受試者在短暫觀看男性軀幹或面部的照片或聽取他們的聲音後，能夠準確地判斷出他們的力量。這種判斷是自發的——無論男女，都在不到 50 毫秒的時間內得出結論。這種能力反映了在人類進化過程中準確評估對手的重要性。

非人類動物在評估對手方面是否和我們一樣出色？艾登堡如此雄辯地解說的紀錄片經常用這些術語來描述動物的動機。但實際上，這些物種中很少有被證明會進行這類評估。事實上，我們自己的研究表明，許多生物在決定是否競爭時使用不同的資訊。

武力展示

動物通常在戰鬥前進行儀式化的展示。例如，爭奪與雌性交配機會的雄性鹿會進行精細的“咆哮比賽”和並排闊步的“平行行走”。研究人員通常將這些行為解釋為對手之間互相提供資訊以進行評估的方式。如果展示可以解決競爭，則無需進行可能導致受傷甚至死亡的戰鬥。最好花費少量能量，以便認為自己是弱者的對手可以撤退，這就是人們的想法。我們將這種現象稱為相互評估，它是格鬥博弈論模型的核心，稱為序貫評估。

博弈論是應用數學的一個分支，最初由經濟學家開發，用於模擬人類的戰略決策。生物學家很快就發現了博弈論在進化生物學中的效用，約翰·梅納德·史密斯和喬治·普萊斯是第一個使用這種框架來研究動物競爭的人。序貫評估模型提出，如果對手的實力差異很大，則競爭應該很容易透過展示來解決，只有當他們勢均力敵時才會發生戰鬥。隨著競爭升級，成本會越來越高，但它也會提供越來越準確的資訊，因此相互評估將在整個競爭過程中繼續進行。該模型預測，對手之間戰鬥能力的差異越大，競爭持續的時間就越短。事實上，多年來，生物學家在他們研究的幾乎每個物種的競爭中都發現了這種負相關關係。（為了衡量競爭中的戰鬥能力，生物學家使用替代指標，通常是體型或體重。）由於這項工作，相互評估被視為所有動物的基本能力。

然而，在急於接受普遍的相互評估能力的概念時，動物競爭的其他一些解釋在很大程度上被忽視了。透過相互評估，我們預計體型較大的失敗者在競爭中會比體型較小的失敗者堅持更長時間，因為失敗者退出競爭的決定部分取決於動物自身的體型或戰鬥力。如果失敗者收集到關於獲勝者的資訊，那麼如果獲勝者體型較大，它應該更快退出。儘管很少有研究檢查這些關聯，但其中一些研究顯示了失敗者體型與堅持時間之間預測的正相關關係。但有一個問題：獲勝者體型與戰鬥持續時間之間的聯絡與隨機情況沒有區別。這一發現表明，在這些情況下，失敗者掌握了關於自身的資訊，但沒有掌握關於對手的資訊。這些動物要麼無法收集資訊，要麼收集資訊的成本太高，要麼它們選擇不使用最有可能使它們做出最佳戰鬥決策的資訊。無論如何，它們表現出的是自我評估，而不是相互評估。

早期的一些自我評估例子來自我們其中一位作者（埃爾伍德）的實驗室。1990 年，他和他的同事記錄了片腳類動物的這種策略，片腳類動物是小型蝦狀動物。在這個物種中，雄性為了爭奪雌性而進行拔河比賽，一隻雄性從另一隻雄性的爪子中字面上搶走一隻雌性。毫不奇怪，他們發現體型較大的雄性在進行和抵抗接管方面比體型較小的雄性更成功。然而，競爭者似乎並沒有互相評估：失敗者的體重和競爭持續時間呈強烈的正相關關係，而獲勝者的體重和競爭持續時間根本沒有關聯。

生物學界在很大程度上認為這一發現是異常的。但還有其他例子，例如Metellina mengei，一種結網蜘蛛。在雄性之間為爭奪與雌性交配機會的競爭中，蜘蛛會停止纏鬥並伸出非常長的前腿，顯然是在比較它們。它們看起來完全像是在交換資訊。但同樣，獲勝者的體型與競爭時長無關，這表明這種展示並未影響蜘蛛的決定。雄性無法評估彼此，只能評估自己。

在結網蜘蛛中發現自我評估而不是相互評估促使動物學家菲爾·泰勒（現任悉尼麥考瑞大學）與埃爾伍德取得聯絡。他正在準備一篇關於跳蛛物種戰鬥的論文，並驚訝地發現該動物也使用自我評估而不是相互評估。這次聯絡促成了一項合作調查，以瞭解為什麼如果動物使用自我評估，最常見的分析預測它們會使用相互評估。

泰勒和埃爾伍德使用計算機模擬來模擬一個動物群體，該群體使用自我評估規則進行競爭，其中失敗者不會收集到關於獲勝者能力的資訊。結果表明，體型差異與競爭持續時間之間存在負相關關係——對手體型差異越大，競爭持續時間越短——這與相互評估預測的關係完全相同。原因是體型差異較大時，失敗者必然非常小，而體型差異較小時，失敗者更有可能稍微大一些。因此，如果結果僅由失敗者驅動，但分析使用體型差異，那麼它似乎會支援相互評估。換句話說，生物學家多年來用於研究競爭動物的工具可能會對其評估能力產生錯誤的印象。

對柄眼蠅的研究——一種外形奇異的昆蟲，其眼睛位於從頭部伸出的鹿角狀柄的尖端——說明了這個問題。雄性蠅為食物和雌性競爭。一項早期研究依賴於體型差異，得出的結論是這些動物會比較它們的眼柄來確定獲勝者。研究人員隨後使用獲勝者和失敗者的體型分別與戰鬥持續時間重新分析了原始資料。這種方法清楚地表明，失敗者在決定是否繼續競爭時使用了關於自身體型的資訊，但一定沒有關於獲勝者體型的資訊，因為該因素對競爭持續時間的長短沒有影響。

獲勝者體型與競爭持續時間之間呈正相關或不顯著相關，再加上失敗者體型或戰鬥力與競爭持續時間之間呈正相關，表明我們所說的“純粹自我評估”——參與者僅根據他們掌握的關於自身的資訊來決定是競爭還是撤退。但是，如果我們檢測到獲勝者體型與競爭持續時間之間存在負相關關係，這並不一定意味著失敗者正在收集關於獲勝者的資訊。相反，另一種決策過程，稱為累積評估，可能正在發揮作用。透過累積評估，動物可以互相造成損失，並且體型差異越大，較小的競爭者遭受的損失就越大，然後較小的競爭者會在達到損失閾值時放棄。這似乎是在吹毛求疵，但累積評估和相互評估之間存在重大差異。前者不涉及對對手的任何直接評估；競爭僅在成本累積後才能解決。後者不涉及閾值；相反，收集到的關於對手和自身的資訊會告知繼續競爭還是認輸的決定。

儘管累積評估和序貫評估產生相同的獲勝者體型與競爭持續時間之間的負相關性，但我們有一些工具可以確定動物在競爭時正在使用哪兩種決策過程。首先，我們可以在實驗室中設定比賽，其中每場比賽的參與者體型匹配，但平均體型因比賽而異。如果對手使用累積評估，最終的失敗者只知道自己的狀態，因此體型較大的失敗者應該堅持更長時間。在這種情況下，我們預計會看到平均體型與持續時間之間存在正相關關係。相反，透過序貫評估，決策基於相對體型差異，並且在體型匹配的情況下，無論絕對配對如何，都沒有差異。因此，如果對手使用序貫評估，我們預計看不到平均配對體型與競爭持續時間之間存在聯絡。

我們還可以使用競爭升級和降級的性質來區分這兩種決策策略。使用累積評估的動物應該表現出升級階段和穿插的低成本活動階段。另一方面，使用序貫評估的動物應該從低成本活動線性地發展到高成本活動。

決策，決策

動物在競爭時使用不同形式的評估的發現，以及能夠區分這些策略的研究協議的開發，導致了對動物競爭的興趣重新興起。過去十年中，出現了對各種物種的研究，從中湧現出許多新例子，表明生物使用這三種主要策略中的一種或另一種。有趣的是，它們中的大多數都表現出自我評估。

其他研究表明，一些物種使用方法組合來弄清楚何時退出競爭以及何時全力以赴。例如，在紅樹魚中，個體為爭奪領地而競爭。由臺灣師範大學的許玉英領導的研究人員發現，對手根據戰鬥前的展示來決定是否戰鬥。在遭遇的這個階段，一個對手體型越大，體型較小的競爭者就越有可能在遭遇升級為戰鬥之前退縮。體型更接近的對手往往會升級為戰鬥。然而，在戰鬥開始後，它們似乎沒有獲得關於對手的進一步資訊。這種策略被稱為切換評估，似乎是相互評估後接自我評估的混合體。

我們對寄居蟹的研究揭示了另一種形式的決策。寄居蟹回收死蝸牛的殼，並用它們來保護其脆弱的腹部。寄居蟹會為爭奪對手的殼而戰。我們發現，在這些試圖接管的過程中，對手根據自己的角色獲得不同的資訊。攻擊者似乎很少或沒有收到關於防禦者的資訊，而防禦者則受到攻擊者戰鬥方式的影響。因此，在同一次競爭中，一個角色似乎使用自我評估，而另一個角色使用相互評估。

所有這些評估形式的存在引發了一個有趣的問題：是什麼決定了動物採用哪種決策策略？一個可能的因素是認知能力。一些專家認為，僅僅瞭解自己的狀態很簡單，但將其與對手的狀態整合或比較則更具認知挑戰性。這個想法仍有待系統地檢驗，但對認知複雜性不同的分類群的快速調查為它提供了初步的支援。例如，海葵具有簡單的神經網路，對其戰鬥的分析表明它們使用自我評估。另一方面，具有精細感知系統的複雜動物，如墨魚，已被發現使用相互評估。

與這種模式一致，我們預計哺乳動物，憑藉其大型、高度發達的大腦，將使用相互評估。但是，很少有能夠區分各種評估模型的實驗在哺乳動物身上進行。我們確實有一些關於評估的實驗資料的哺乳動物是家豬。我們中的一位作者（阿諾特）一直在與蘇格蘭鄉村學院的西蒙·特納和維也納獸醫大學的艾琳·卡梅林克合作研究豬的攻擊行為，目的是改善農場動物的福利。豬自然形成支配等級。在養豬過程中，在生產週期的各個階段將豬重新組合在一起是一種常規做法。每當動物重新組合時，就會發生一段激烈的攻擊時期，因為動物會梳理出新的等級制度。這些反覆的攻擊對福利構成重大問題。

當我們仔細觀察這種攻擊行為時，我們確定豬使用相互評估，但需要先前的競爭經驗才能熟練掌握它。下一步是看看我們是否可以以避免代價高昂的攻擊的方式提供必要的經驗。為此，我們決定嘗試操縱豬的早期生活飼養環境。我們發現，在斷奶前允許與其他豬仔混在一起的仔豬隨後發展出增強的社交技能，這使它們在成年後被引入不熟悉的個體時，競爭時間更短。我們的結果表明，簡單的早期社交可能是農民可以採取的一種有效的、實用的干預措施，以遏制成年豬在重新組合期間的戰鬥。

關於競爭，還有一點值得在這裡討論。儘管認知能力可能有助於確定動物使用哪種評估，但它不是唯一起作用的因素。要贏得或失去的資源的價值本身也會影響決策。寄居蟹的殼就是一個典型的例子。在爭奪殼的競爭中，一隻被稱為攻擊者的螃蟹（通常是體型較大的螃蟹）接近並抓住防禦者的殼，然後防禦者縮回殼中。然後，攻擊者會一遍又一遍地用力將其殼敲擊防禦者的殼。這種被稱為敲殼的行為以防禦者被戲劇性地驅逐或攻擊者放棄並空手而歸告終。

我們發現，螃蟹在決定為殼而戰的程度時，會考慮殼的多個方面。一個關鍵變數是殼的大小相對於螃蟹的大小——理想的大小是足夠小，可以以最小的能量消耗攜帶，但又足夠大，可以容納一定的生長量。螃蟹會根據它們對自己殼和對手殼的評估來改變它們的行為。當攻擊者擁有較差的殼而對手擁有較好的殼時，攻擊者更有可能升級攻擊並奪走對手的殼；當防禦者擁有質量較差的殼時，它們會不太積極地反對 seizure。

因此，下次您觀看野生動物紀錄片，看到動物打鬥時，您就會知道在互動中發生了很多事情。但在許多情況下，儘管如此——就像長頸鹿那樣——儘管解說員可能會告訴您什麼，但這些生物是否真的“互相打量”仍有待確定。