虎鯨的悲傷

去年七月，一頭名叫 J35 的雌性虎鯨因其前所未有的守夜行為引起了全世界的關注。J35，也被稱為塔勒誇，是位於華盛頓州和不列顛哥倫比亞省海岸附近的薩利希海中，受到密切監測的南部常住虎鯨種群的一員。她在經歷了近一年半的妊娠期後剛剛分娩。這是她的第二個後代，一個女兒，也是三年來南部常住種群中首次活產。但是，出生30分鐘後，小鯨魚就死了。J35 不肯放開她的寶寶。她費力地用頭頂著小小的屍體游泳，並在它滑落時進行深潛以將其取回。她的鯨群中的其他成員感受到了她的痛苦：一度，一群雌性鯨魚圍著 J35 緊緊地聚集在一起，這種明顯的帶有情感的協調行為持續了至少兩個小時。在 J35 最終永遠放開她女兒的屍體之前，過去了十七天和 1000 英里。

J35 對她幼崽死亡的反應有力地提醒我們，人類不是唯一體驗悲傷的物種。幾十年來，動物行為專家對將這種情緒歸因於其他物種持謹慎態度。但是，隨著新證據的出現，我們的想法已經發生了轉變。六年前，我曾為《大眾科學》撰寫過關於當時新興的動物悲傷領域的文章。此後，案例研究的數量激增。一些案例，例如 J35 的例子，捕捉到了已知會哀悼的物種的嶄新而令人心酸的細節；另一些則記錄了新物種的這種現象。

這些發現共同產生了關於悲傷起源的引人入勝的見解。以前，喪親之痛似乎與大腦較大的哺乳動物有關——即靈長類動物、大象和鯨類動物。但是，最新的證據表明並非如此。由於其先進的推理能力和群體內複雜的社會動態，大腦發達的哺乳動物可能會以比其他一些動物更細微的方式感到悲傷。然而，現在很清楚的是，悲傷的表達並不取決於相對大腦大小或認知能力。建立親密關係的能力正在成為決定哪些物種會哀悼其損失的一個重要的、獨立的因素。

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定義悲傷

動物悲傷的研究仍然足夠新，研究人員仍在努力研究如何識別它。2017 年，在亞利桑那州普雷斯科特市的一座小山城中，一隻成年雌性領西猯——一種由五隻類似豬的哺乳動物組成的小群體中的一隻，也被稱為美洲野豬——死亡。在接下來的 10 天裡，這隻動物的群體夥伴拜訪了它，在其屍體附近進食、緊靠著它的身體睡覺，並保護它免受捕食者的侵害。這種對死亡的長期反應是由一個運動敏感的野生動物攝像機記錄下來的，這是當時三年級學生但丁·德·科特的生日禮物，他在注意到美洲野豬的屍體出現在他家附近兩天後設定了它。當德·科特在下個月學校的科學博覽會上分享這些動物行為的影像時，他遇到了普雷斯科特學院的生物學家瑪麗安娜·阿爾特里奇特。男孩和研究人員之間的這種意外相遇導致了 2018 年 2 月的《動物行為學》雜誌上發表了一篇關於美洲野豬的文章（德·科特是第一作者），並引發了科學家之間關於動物王國中悲傷的定義和範圍的重新討論。

德·科特將他的攝像機放置在雌性美洲野豬屍體五米處，並設定為每隔 30 秒拍攝 10 秒長的影片。它捕捉到了 93 個包含美洲野豬的影片。在記錄的大約一半的時間裡，群體成員在死者五米內行走或站立。而在超過三分之一的時間裡，它們直接接觸了屍體。在不同的時間點，它們會用鼻子拱、聞、盯著、咬和試圖抬起屍體。它們還會直接接觸著屍體睡覺，並保護它免受郊狼的侵害。在記錄的大約一半的時間裡，相同的兩隻美洲野豬（至少，根據識別個體的最佳努力，可能相同的兩隻）出現在屍體旁。

在他們的論文中，德·科特和他的合著者指出，美洲野豬的反應擴大了該群體已知的行為複雜性，並表明它們在對死亡的反應方面與人類和黑猩猩相似。但科學家們沒有稱這種反應為悲傷。事實上，他們說他們“無法確定是否存在悲傷”。

美洲野豬屬於哺乳動物家族樹的偶蹄目分支。該組的其他成員包括綿羊和羚羊。關於偶蹄目動物的悲傷知之甚少。但是，美洲野豬的行為與我在 2013 年出版的《動物如何悲傷：倖存者》一書中提出的悲傷標準非常吻合：倖存者在死亡發生後以明顯的方式改變他們的行為，這表明他們感到強烈的痛苦。根據物種的不同，這些變化可能包括非典型的飲食或睡眠模式；退出社交活動；以及透過發聲、面部表情或肢體語言在屍體附近或附近表達不安。

我們能否絕對肯定地說，美洲野豬，或某些美洲野豬，正在悲傷，而不是表現出對它們群體動態變化的一種普遍的痛苦？不能。我對悲傷的定義依賴於對個體動物向我們展示的線索的解釋，而且在這種實踐中，不可避免地存在誤差的空間，因為我們無法讀取動物的想法或瞭解它們的意圖。然而，鑑於我們知道美洲野豬形成主要以合作和友好的互動（如梳理毛髮）為特徵的小型、緊密的群體，我認為駁斥悲傷反應的強烈可能性同樣具有風險。在給我的一封電子郵件中，阿爾特里奇特解釋說，她和她的同事不想在他們的論文中解釋美洲野豬行為的情感方面，而是更傾向於報告可觀察到的事實。但她允許這些生物的反應“符合對非人類動物悲傷的合理定義。”

在動物行為學領域，即動物行為學，在同行評審的科學文獻中不直接聲稱存在悲傷，源於該學科將人類中心主義（將人類的品質或能力投射到其他物種身上）的指控加在冒險進入動物情感領域的科學家身上的悠久歷史。這些指控有時在今天的科學界仍然存在。然而，事實證明，正是動物行為科學本身表明，我們人類在動物王國中並不壟斷悲傷的表達（或，就此而言，其反面：快樂）。

此處對術語的澄清至關重要。在神經科學領域，“情緒”是由外部刺激觸發的身體狀態，而“感覺”是伴隨身體狀態變化的心理狀態。在這個方案中，感覺是意識體驗。透過使用術語“情緒”，我並不是要暗示動物沒有意識到它們自己的悲傷。在我所使用的框架中，在人類學和發展心理學中很常見，大腦回路中對刺激的感知和處理確實使個體做好表達情緒的準備，但這種情緒是在社會夥伴之間展開的事件中產生的。它是由有意識、有知覺的動物表達的。出於這個原因，如果研究人員在社會性昆蟲（如螞蟻、白蟻和蜜蜂）中觀察到悲傷，我會感到驚訝，因為它們完全透過化學訊號系統而不是透過有意識的決策來檢索甚至有時埋葬死去同伴的屍體。

四處瀰漫的心碎

美洲野豬提供了強有力的證據，證明悲傷的能力不限於大腦發達的動物。但它們並不是唯一這樣做的物種。

在荷蘭驢子農場基金會保護區拍攝的影片顯示，受驚的驢子在地上躺著的一隻老雄性驢子的屍體周圍來回走動，併發出令人震驚的巨大叫聲。一隻悲傷的驢子也是 2018 年早些時候從加拿大艾伯塔省的農場動物救援和重新安置運動 (FARRM) 動物保護區發給我的報告的主題。創始人梅麗莎·弗利和志願者斯蒂芬妮·貝蘭德擔心，一隻名叫萊娜的常駐驢子很難從她非常親近三年的馬傑克的死亡中恢復過來。當 32 歲的傑克病重時，一位獸醫讓他安樂死了。當晚，傑克的屍體被放在防水布下，直到可以被埋葬，但萊娜撕掉了覆蓋物。“整個晚上，萊娜都在打轉，不肯離開，”弗利和貝蘭德回憶道。“當我們第二天埋葬傑克時，她跟著他的屍體走到我們挖的洞裡，並在他的墳墓上站了幾天，整夜刨著泥土並嘶叫。她甚至不肯離開去尋找食物和水。”

這個描述讓我流下了眼淚。在接下來的幾周裡，萊娜開始康復；她逐漸恢復了正常的飲食和飲水，並尋求其他馬的陪伴。也許她有機會與傑克的屍體共度時光幫助了她。事實上，在保護區、動物園和獸醫實踐中，允許倖存的同伴這樣做是一種日益增長的趨勢，這是我對動物悲傷研究的歡迎的一個應用成果。

據休斯頓“生命之友”非營利性動物收容所的創始人和執行主任薩莉斯·沙特爾斯沃思稱，雪貂也會在死亡面前表達悲傷。在一個意想不到的悲傷轉折中，沙特爾斯沃思的四隻年齡在七到八歲之間的雌性雪貂，在六週內死於不相關的疾病。其中活得最久的兩個是平基和艾菲。當艾菲的腎上腺疾病發展到晚期時，沙特爾斯沃思安排了在家安樂死。在此之前，平基一直在家裡四處尋找她最親密的雪貂朋友，而她的朋友已經去世了。當艾菲的安樂死程式開始時，平基再次做出了強烈反應。“她把自己擠在醫生和艾菲之間，”沙特爾斯沃思告訴我。“當醫生試圖聽艾菲的心跳時，平基就擠在聽診器下面。她給艾菲整理耳朵。最後，她只是靜靜地躺在她身邊。”在艾菲去世後的兩個多小時裡，平基一直沒有動過。第二天她死於心力衰竭。

多年來，我也收到了可靠的報告，說喜鵲和加拿大鵝在發現同伴或配偶的屍體時，也會表現出極大的痛苦。得知奶牛會在小牛犢死亡或像許多肉類或奶牛場那樣，在小牛犢出生幾天後就被帶走，再也見不到時，感到悲傷，這促使我最近決定主要食用植物性食物。

然而，並非所有動物對死亡的反應都符合悲傷的定義。在我自己的家裡，我和我的丈夫拍下了我們救助的貓海莉去世後發生的事情，我們不得不讓它安樂死，因為它患有晚期無法治癒的癌症。在六隻半野貓居住的戶外圍欄裡，包括海莉的妹妹凱莉，我們把海莉的屍體放在一塊布上。幾隻貓走近、檢查並嗅了屍體，但凱莉沒有。在其他貓回到自己的日常活動後，她靜靜地坐著，從遠處盯著她的妹妹看了很久。她沒有像貓和狗在面對伴侶的死亡時那樣哀嚎。凱莉是在悲傷嗎？根據她和她妹妹的親密關係，我可能會懷疑是這樣，但當凱莉沒有表現出明顯的悲傷跡象時，我不能負責任地說存在悲傷。

有時，更可信的替代解釋會佔據上風。2017年，馬薩諸塞州蘭多夫的喬納森·戴維斯拍攝的一段影片顯示，一群野火雞在街道上圍繞著一隻死貓的屍體轉圈。當這段影片走紅時，民間理論爆發了：這是一種情感的跨物種死亡儀式嗎？野生動物生物學家說，更有可能的是，火雞本能地對它們注意到的屍體感到好奇，一隻跟著另一隻進行近距離檢查，形成一個圓圈。

聯絡紐帶

除了大大擴充套件了被發現會哀悼的物種的多樣性之外，這些以及其他最近記錄的動物悲傷的例子，正在闡明促進這種情緒的社會條件。克萊爾·F.I.沃森和松澤哲郎都在日本京都大學的靈長類動物研究所工作，他們在2018年《皇家學會哲學彙刊B輯》的一期關於動物和人類對死亡的反應的特刊中寫道，迄今為止，關於哺乳動物對死亡反應的大多數報告都涉及母親和她們死去的後代。這是事實。但也有一些有趣的例外。

我們現在知道，在靈長類動物中，除了母嬰關係之外的親密社會關係，可能會導致對死亡的強烈反應。2011年，在尚比亞的奇姆芬希野生動物孤兒院，一隻名叫托馬斯的九歲雄性黑猩猩死於嚴重的肺部感染，他所在的43只猿猴群體中的其他猿猴會在他的屍體旁待上一段時間，通常保持著這種興奮的猿猴物種非常不典型的靜止狀態。在2017年發表在《科學報告》上的一篇論文中，蘇格蘭聖安德魯斯大學的埃德溫·J.C.範·李文描述了這種行為，他指出，托馬斯的兩個親密的社會夥伴表現出明顯的反應。與托馬斯建立友誼的成年雄性潘比其他兩隻雄性更頻繁地參觀和檢查屍體，並在屍體周圍充滿活力地活動。在托馬斯母親去世後收養了他的成年雌性諾爾，做了一件以前從未在黑猩猩身上觀察到的事情：她用一根草製成的工具清潔托馬斯的牙齒。即使當其他黑猩猩被保護區的工作人員用它們喜歡的食物水果引誘離開屍體時，諾爾仍然堅持這種活動。我們無法知道這些動物的異常行為（至少與悲傷相符）會持續多久，如果不是保護區的工作人員在發現托馬斯的屍體20分鐘後將其移走的話。

母嬰關係之外的悲傷的其他例子來自我們更遙遠的靈長類親戚。六年前，我注意到幾乎沒有令人信服的證據表明猴子會對死亡做出情感反應。這種情況已經改變——我們現在有了關於普通狨猴和巴巴里獼猴的這些行為的報告。2016年，中國陝西省動物研究所的楊斌和他的同事宣佈，他們在中國中部觀察到了川金絲猴對死亡的反應。一隻雌性猴子從樹上摔下來，頭部撞到石頭上。當她躺在那裡，傷勢嚴重時，她的群體成員圍繞著她將近一個小時，“密切照顧”她，“看著並偶爾嗅她的臉，給她梳毛和擁抱她，並輕輕地拉她的手，”楊和他的合著者報告說。當另一個單雄性群體的一個幼崽和一個青少年試圖接近時，該群體中唯一的成年雄性發出了警告的叫聲。當這隻雌性猴子死亡時，這隻雄性猴子多次觸控她，並拉她的手。大約五分鐘後，他離開了，然後在第二天帶著他的群體回到她死亡的地方（屍體已被一名研究助理埋葬）。在這隻雌性猴子遷移到這隻雄性猴子的群體之後，這隻雄性猴子與這隻雌性猴子建立了長達三年的牢固關係。

儘管動物悲傷研究取得了很大進展，但仍有許多有待發現。首先，我們需要檢驗我們關於決定一個物種是否經歷悲傷的因素的假設。義大利非營利組織海豚生物學與保護協會主席喬瓦尼·貝爾齊在2018年發表在《動物學》雜誌上的一篇論文中，提出了一種前進的方向。貝爾齊和他的同事梳理了1970年至2016年之間發表的所有描述個體鯨類動物所謂的死後關注行為（PAB）的記錄。其中包括野生和圈養的鯨類動物，但不包括在野外不會發生的圈養條件下發生的事件。觀察到的行為包括鯨魚或海豚關注一具屍體、保持屍體漂浮和攜帶屍體。在某些PAB案例中，倖存的動物可能試圖復活一個社會夥伴，但在其他案例中，它顯然符合悲傷的標準：持續數天、表明痛苦的改變行為。該研究發現，88種海豚和鯨魚中，近四分之一表現出某種PAB。絕大多數（92.3%）的案例發生在海豚科，這是一個身體相對較小的鯨類動物家族，包括海豚、虎鯨和領航鯨。相比之下，大型鬚鯨或鬚鯨，除了一個例外，沒有觀察到表現出任何PAB。有趣的是，海豚科的大腦比鬚鯨更大，也更社會化。這是動物悲傷研究的未來：對密切相關物種的死亡反應進行比較分析。

在我30年裡所寫的關於動物行為的所有主題中，動物悲傷最能引起共鳴。為什麼？關於悲傷的跨物種視角告訴我們，在死亡周圍表達的強烈情感並非人類獨有，而是存在於其他動物身上，這些動物的社會關係超出了為生存和繁殖而進行的適應性“結合”。認識到這一事實，為我們提供了一條與自然世界聯絡的重要途徑。但是，除了因與朋友或愛人分離而遭受情感上的痛苦之外，除了我們自己的物種之外，是否有任何其他物種的個體理解死亡的永久性？他們是否會預料到自己的死亡？我想知道是否有任何科學證據可以令人滿意地回答這類問題。但是，隨著動物行為學觀察的進行，它們很可能會揭示出一個更清晰的圖景，即誰會悲傷以及在什麼情況下會悲傷。