2004年,一個由澳大利亞和印度尼西亞科學家組成的團隊在印度尼西亞弗洛勒斯島上挖掘一個名為梁布亞的洞穴時宣佈,他們出土了一些非凡的東西:一具成年女性的部分骨骼,她身高略高於一米,大腦只有我們人類的三分之一大。這個標本被科學家稱為LB1,很快獲得了一個充滿幻想的暱稱——霍位元人,以作家J.R.R. 托爾金的虛構生物命名。該團隊提出,LB1 和他們發現的其他碎片遺骸代表了一個先前未知的人類物種,即弗洛勒斯人。他們最好的猜測是弗洛勒斯人是直立人的後裔——已知第一個在非洲以外殖民的物種。他們推測,這種生物進化出的小體型是對其島嶼家園有限資源的反應——這種現象以前在其他哺乳動物中被記錄過,但在人類中從未被記錄過。
這一發現震驚了古人類學界。弗洛勒斯人不僅被認為是人類遵循所謂島嶼規則的第一個例子,而且它似乎也逆轉了人類進化過程中大腦尺寸越來越大的趨勢。此外,在發現這些小體型、小腦容量個體的相同沉積物中,也發現了用於狩獵和屠宰動物的石器,以及用於烹飪它們的火堆遺蹟——對於大腦尺寸只有黑猩猩大小的生物來說,這是相當高階的行為。令人驚訝的是,LB1 生活在僅 18,000 年前——在我們其他晚期倖存的親屬尼安德特人和直立人消失數千年之後[參見凱特·王的文章“最小的人類”;《大眾科學》,2005 年 2 月]。
懷疑論者很快就駁斥了 LB1,認為她只不過是一個患有疾病而導致發育遲緩的現代人類。自從宣佈這一發現以來,他們提出了許多可能的疾病來解釋該標本的特殊特徵,從呆小症到拉倫綜合徵,這是一種導致對生長激素不敏感的遺傳疾病。然而,他們的論點未能說服霍位元人的支持者,後者用相反的證據反駁了每一種診斷。
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令人困惑的混合體
儘管如此,新的分析正在促使即使是支持者也重新思考最初對該發現解釋的重要方面。最近的發現也迫使古人類學家重新考慮人類進化中諸如人族(包括自人類譜系與黑猩猩分道揚鑣以來的所有生物)最初從非洲遷徙出來等分水嶺時刻的既有觀點。
也許從最新研究中得出的最令人震驚的認識是,LB1 的身體在許多方面是多麼原始。(迄今為止,挖掘者已從該遺址出土了估計 14 個個體的骨骼,但 LB1 仍然是迄今為止最完整的標本。)從一開始,該標本就引起了與 320 萬年前的露西——南方古猿阿法種,一種人類祖先的最著名代表——的比較,因為它們身高相仿,大腦也同樣小。但事實證明,LB1 與露西和其他直立人之前的人族有更多的共同之處,而不僅僅是體型。她的許多特徵簡直就像猿類。
今年五月,石溪大學的威廉·L·榮格斯領導的研究人員發表了他們對 LB1 腳部的分析,霍位元人奇異形態的一個特別引人注目的例子浮出水面。這隻腳有一些現代特徵——例如,大腳趾與其他腳趾對齊,而不是像猿類和南方古猿那樣向側面張開。但總的來說,它很老式。LB1 的腳長約 20 釐米,是她短股骨長度的 70%,這對於人類家族成員來說是聞所未聞的比例。相比之下,現代人類的腳平均只有股骨長度的 55%。在這方面,除了托爾金想象中大腳的霍位元人之外,與 LB1 最接近的匹配是倭黑猩猩。此外,LB1 的大腳趾很短,其他腳趾又長又略微彎曲,而且她的腳缺乏適當的足弓——所有這些都是原始特徵。
榮格斯在向新聞界釋出的一份宣告中宣稱:“人類化石記錄中從未見過這樣的腳。” 這不會讓跑步變得容易。骨盆、腿和腳的特徵清楚地表明,霍位元人是直立行走的。但是,由於他們的腿短而腳相對較長,他們將不得不使用高抬腿步態以避免腳趾拖到地面上。因此,儘管他們可能可以短距離衝刺——例如,避免成為在弗洛勒斯巡邏的科莫多巨蜥的晚餐——但他們不會贏得任何馬拉松比賽。
如果腳是霍位元人唯一表現出如此原始特徵的部分,那麼科學家們可能會更容易堅持認為弗洛勒斯人是直立人的矮化後裔,並將腳的形態歸因於矮化導致的進化逆轉。但事實是,在 LB1 的整個骨骼中都發現了古老的特徵。手腕中一塊名為梯形骨的骨頭,在我們自己的物種中形狀像靴子,但在猿類中卻呈金字塔形;鎖骨短而相當彎曲,這與具有現代體型的人族中較長、較直的鎖骨形成對比;骨盆呈盆狀,如南方古猿,而不是漏斗狀,如直立人和其他較晚期的人屬物種。這樣的例子不勝列舉。
的確,從頸部以下來看,LB1 更像露西和其他南方古猿,而不是人屬。但隨後出現了她頭骨的複雜問題。儘管它包裹著一個柚子大小的大腦,僅測量了 417 立方厘米——這個體積在黑猩猩和南方古猿的範圍內——但其他顱骨特徵,例如狹窄的鼻子和每個眼窩上突出的眉弓,將 LB1 標記為我們人屬的成員。
原始的根源
將人屬般的頭骨特徵與軀幹和四肢的原始特徵相結合的化石並非史無前例。我們人屬的最早成員,例如能人,也表現出新舊特徵的混合。因此,隨著霍位元人顱後骨骼細節的出現,研究人員越來越想知道,這些小弗洛勒斯人是否可能屬於原始人屬物種,而不是從直立人進化而來,科學家們認為直立人具有現代人的身體比例。
堪培拉澳大利亞國立大學的博士候選人黛比·阿格及其同事進行的一項新分析加強了這種觀點。為了解決霍位元人與人類家族其他成員的關係問題,該團隊採用了分支系統學——一種著眼於共享的新特徵以研究生物體之間關係的方法——將 LB1 的解剖學特徵與人類家族其他成員以及猿類的解剖學特徵進行了比較。
在《人類進化雜誌》即將發表的一篇論文中,阿格及其合作者報告說,他們的結果表明,在人族家譜樹中,弗洛勒斯人分支可能有兩個位置。第一個是弗洛勒斯人進化於一種名為魯道夫人的人族之後,魯道夫人大約在 230 萬年前出現,但在大約 200 萬年前出現的能人之前。第二個是它出現在能人之後,但仍然遠在直立人之前,直立人大約在 180 萬年前出現。更重要的是,阿格的團隊沒有發現弗洛勒斯人和直立人之間存在密切關係的證據,從而打擊了霍位元人是直立人島嶼矮化的產物這一理論。(該研究還駁斥了霍位元人屬於我們自己物種的假設。)
如果霍位元人是非常早期的人屬物種,早於直立人,那麼在家譜樹上的這種定位將在很大程度上解釋 LB1 的小腦,因為我們人屬的最早成員擁有的灰質明顯少於普通直立人。但阿格的發現並沒有完全解決大腦問題。撇開 LB1 不談,人屬中已知最小的腦袋是能人標本,其估計顱容量為 509 立方厘米。LB1 的大腦比這還要小約 20%。
島嶼矮化是否仍然在決定霍位元人大腦的大小方面發揮了作用?當發現團隊最初將 LB1 的小腦歸因於這種現象時,批評家抱怨說,根據已知的比例關係,她的大腦對於她這種體型的人族來說太小了。經歷矮化的哺乳動物通常只表現出大腦尺寸的適度縮小。但今年五月釋出的study結果表明,島嶼上哺乳動物的矮化可能是一個特例。倫敦自然歷史博物館的埃莉諾·韋斯頓和阿德里安·李斯特發現,在馬達加斯加這個非洲島國矮化的幾種化石河馬物種中,大腦尺寸的縮小幅度明顯大於標準比例模型預測的幅度。研究作者根據他們的河馬模型認為,即使是像直立人大小的祖先,也可能透過島嶼矮化達到 LB1 的大腦和身體比例。
關於河馬的研究給哈佛大學的丹尼爾·利伯曼等研究人員留下了深刻印象。在《自然》雜誌上對韋斯頓和李斯特報告的評論中,利伯曼寫道,他們的發現“及時出現”,有助於解釋弗洛勒斯人是如何獲得如此小的大腦的。
儘管一些專家贊成對霍位元人的原始解釋,但澳大利亞伍倫貢大學的邁克·莫伍德幫助協調梁布亞專案,他現在認為 LB1 及其同夥的祖先是早期的人屬成員,當他們到達弗洛勒斯島時,他們已經很小了——甚至比已知最小的直立人個體還要小——然後一旦到達那裡,“可能經歷了一些島嶼矮化”。
霍位元人遺留的文物支援了弗洛勒斯人是非常原始的人族的說法。早期關於最初發現的報告側重於在梁布亞霍位元人層中發現的一些石器,這些石器對於如此小腦容量的生物來說出乎意料地複雜——懷疑論者強調了這一觀察結果,以支援他們的論點,即霍位元人是現代人類,而不是一個新物種。但是,由澳大利亞新英格蘭大學的馬克·W·摩爾和劍橋大學的亞當·R·布魯姆領導的後續分析表明,霍位元人的工具包總體上非常基本,與其他小腦容量人族生產的工具一致。摩爾和布魯姆總結說,梁布亞少量霍位元人工具的先進外觀是偶然產生的,考慮到霍位元人制造了數千件工具,這並不意外。
為了製造他們的工具,霍位元人從洞穴外的岩石上剝下大片薄片,然後在洞穴內從大片薄片上敲下較小的薄片,採用了與人類在弗洛勒斯島上樑布亞以東 50 公里處的另一個名為馬塔門格的遺址 88 萬年前所青睞的相同的簡單石器加工技術——遠在現代人類出現在該島嶼之前。(馬塔門格工具製造者的身份尚不清楚,因為那裡尚未發現人類遺骸,但他們可能就是梁布亞矮小居民的祖先。)此外,梁布亞和馬塔門格工具與坦尚尼亞奧杜威峽谷的文物非常相似,這些文物可追溯到 120 萬至 190 萬年前,很可能是能人制造的。
微小的開拓者
在某些方面,關於神秘的弗洛勒斯骨骼的最新理論甚至比最初的說法更具革命性。“人屬的一個非常原始的成員可能在大約 200 萬年前離開了非洲,並且一個後代種群一直延續到僅僅幾千年前,這種可能性是過去幾年中古人類學中出現的最具挑釁性的假設之一,”奧爾巴尼大學的大衛·S·斯特雷特反思道。科學家們長期以來一直認為,直立人是人類家族中第一個走出原生大陸並殖民新土地的成員,因為那是化石記錄中最早出現在非洲以外的人族。對此的解釋是,人類需要進化出更大的大腦和更長的步幅,並創造出先進的技術,才能最終離開他們的家園。
今天,非洲以外人類最古老的確鑿證據來自喬治亞共和國,研究人員在那裡發現了可追溯到 178 萬年前的直立人遺骸[參見凱特·王的文章“新大陸的陌生人”;《大眾科學》,2003 年 11 月]。喬治亞遺骸的發現駁斥了關於一個身材魁梧、配備精良工具包的開拓者的概念,因為它們對於直立人來說體型偏小,而且它們製造的是奧杜威石器,而不是專家們期望最早的先驅者製造的先進的所謂阿舍利石器。儘管如此,它們還是直立人。
但是,如果霍位元人新觀點的支持者是正確的,那麼第一次洲際遷徙發生的時間要比這早數十萬年——而且是由一種根本不同型別的人類進行的,這種人類可以說與原始的小露西的共同點比古人類學家設想的殖民者更多。這種情況意味著,如果科學家們在正確的地方尋找,他們可能會找到人類史前史中一段長期失落的篇章,形式為從非洲延伸到東南亞的這位原始先驅的 200 萬年記錄。
這個建議並未得到一些研究人員的認可。“我們越是試圖將弗洛勒斯[人族]的分化推向更早,就越難解釋為什麼一個必須起源於非洲的[人族]譜系只在弗洛勒斯這個小島上留下了一個痕跡,”芝加哥菲爾德博物館的靈長類動物進化專家羅伯特·馬丁評論道。馬丁仍然不相信弗洛勒斯人是一個合法的新物種。他認為,LB1——唯一已知大腦尺寸的霍位元人——可能是一個患有尚未確定的疾病而導致小腦的現代人類,這種可能性尚未排除。他說,問題是這種情況是否也能解釋 LB1 的南方古猿般的身體。
與此同時,許多科學家都歡迎這種震動。史密森尼學會的馬修·W·託切裡分析了霍位元人的腕骨,他斷言,LB1 是“如果我們在 200 萬年前在非洲發現的人族,沒有人會說什麼”。“問題是,我們基本上是在現代的印度尼西亞發現它的。” 他補充說,好訊息是,這表明還有更多此類發現有待發掘。
英國謝菲爾德大學的羅賓·W·丹內爾觀察到:“鑑於我們對亞洲人族記錄知之甚少,仍有很大的驚喜空間。” 丹內爾推測,甚至南方古猿也可能離開了非洲,因為他們在 300 萬年前在非洲殖民的草原延伸到了亞洲。“當然,我們需要更多發現——來自弗洛勒斯島、蘇拉威西島等鄰近島嶼、東南亞大陸或亞洲其他任何地方,”他說。
莫伍德本人正在嘗試這樣做。除了在梁布亞和馬塔門格的工作外,他還幫助協調了蘇拉威西島的兩個專案。他還關注著婆羅洲。然而,在大陸上尋找梁布亞霍位元人的祖先將是困難的,因為在這個世界這一地區,合適年齡的岩石很少暴露出來。但是,由於風險如此之高,這些挑戰不太可能阻止勇敢的化石獵人嘗試。“如果我們在未來 15 年左右的時間裡在該世界這一地區沒有找到任何東西,我可能會開始懷疑我們是否搞錯了,”託切裡反思道。“預測是我們應該找到更多。”
開闢道路
教科書對人類起源的描述認為,直立人是第一個在約 180 萬年前走出非洲並殖民遙遠土地的人類祖先。但來自弗洛勒斯的證據表明,一個更古老、更原始的祖先是最初的先驅,他可能在大約 200 萬年前冒險離開了原生大陸。如果是這樣,那麼古人類學家可能錯過了一大塊重要的人類化石記錄,這段記錄跨越近 200 萬年,從非洲延伸到東南亞。
霍位元人獵手邁克·莫伍德(右)已經在蘇拉威西島的兩個地點尋找更多弗洛勒斯人及其祖先的遺骸。他認為,進一步挖掘婆羅洲北部尼亞洞穴可能會產生比梁布亞更古老的人族證據。大陸將更難梳理,因為在那裡很少有合適年齡的岩石暴露出來。
注意:本文最初以“重新思考印度尼西亞的霍位元人”為標題印刷。