編者注：這個故事在2009年3月的專欄“50、100、150年前”中被引用，最初發表在1959年3月刊的《大眾科學》上。有關達爾文的更多資訊，請參閱我們在他200歲生日時的致敬。有關此處描述的實驗的更新，請參閱Panda's Thumb 中的條目。
查爾斯·達爾文的《物種起源》於1959年慶祝百年誕辰，是其26年來辛勤積累自然事實的成果。在達爾文之前，其他人也相信進化論，但他獨自一人提出了大量資料來支援它。然而，他的證據鏈中存在兩個根本性的缺口。首先，達爾文不瞭解遺傳機制。其次，他沒有在自然界中看到進化正在進行的明顯例子。
一個奇怪的事實是，這兩個缺口都可能在達爾文的 lifetime 中被填補。儘管格雷戈爾·孟德爾的遺傳定律直到1900年才被生物學界發現，但它們早在1866年就已出版。在達爾文於1882年去世之前，人類目睹的最引人注目的進化變化正在他的祖國他身邊發生。
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變化很簡單。不到一個世紀前，某些種類的飛蛾以其淺色為特徵，這與淺色樹幹和覆蓋著地衣的岩石等背景相匹配，飛蛾在這些背景上度過白天，靜靜地坐著。今天，在許多地區，同樣的物種主要是深色的！我們現在稱這種逆轉為“工業黑化現象”。
碰巧達爾文的 lifetime 與地球上第一次巨大的人為環境變化同時發生。自從18世紀後半葉工業革命開始以來，地球表面的大片區域已被煙塵顆粒的隱蔽且很大程度上未被識別的沉降物汙染。在工業區及其周圍，沉降物以每平方英里每月噸為單位進行測量；在英國謝菲爾德這樣的地方，它可能達到 50 噸或更多。直到最近，我們才開始意識到較輕的煙塵顆粒分散得有多麼廣泛，以及它們在多大程度上影響著鄉村的植物群和動物群。
就植物群而言，煙塵顆粒不僅汙染樹葉，還會殺死樹幹和樹枝上的植物性地衣。雨水將汙染物沖刷到樹枝和樹幹上，直到它們光禿禿地變成黑色。在汙染嚴重的地區，岩石和地面本身也變黑了。
現在在英國大約有 760 種較大的飛蛾。其中超過 70 種已經將其淺色和圖案換成了深色甚至全黑色。在其他國家工業區的飛蛾中也發生了類似的變化：法國、德國、波蘭、捷克斯洛伐克、加拿大和美國。然而，到目前為止，在熱帶地區的任何地方都沒有觀察到這種變化。這裡需要注意的是，工業黑化現象僅發生在那些夜間飛行並在白天棲息在樹幹等背景上的飛蛾中。
這些就是事實。在世界各地工業區的數百種飛蛾中發生了深刻的顏色變化。這種變化是如何發生的？是什麼潛在的自然規律產生了它？它是否與一個物種進化成另一個物種的正常機制有關？
1926 年，英國生物學家赫斯洛普·哈里森報告說，飛蛾的工業黑化現象是由一種特殊的物質引起的，他聲稱這種物質存在於受汙染的空氣中。他稱這種物質為“黑素原”，並認為它是硫酸錳或硝酸鉛。哈里森聲稱，當他用浸漬了這些鹽的樹葉餵養某些淺色飛蛾的幼蟲時，它們的一部分後代是黑色的。他還表示，這種“誘導黑化現象”是根據孟德爾定律遺傳的。
達爾文一直在尋找缺失的證據，他很可能接受了哈里森的拉馬克式解釋，但在 1926 年，生物學家對此持懷疑態度。儘管在實驗室中可以透過多種方法提高遺傳特徵的突變率，但哈里森的資料推斷出的突變率為 8%。自然界中最常見的突變之一是導致人類血友病的突變；其發生率約為 0.0005%，即突變大約每 50,000 次出生發生一次。事實上，突變率的增加不太可能在工業黑化現象中發揮任何作用。
在過去的七年中，我們在牛津大學一直試圖分析工業黑化現象。我們使用了許多不同的方法。我們正在對英國表現出工業黑化現象的每種飛蛾的淺色和深色形態的當前頻率進行調查。我們正在嚴格檢查這兩種形態中的每一種，看看它們之間是否存在行為差異。我們用浸漬了受汙染空氣中物質的樹葉餵養了大量這兩種形態的幼蟲。我們觀察了在各種條件下這兩種形態的交配偏好和相對死亡率。最後，我們收集了有關遠離工業中心的地區飛蛾黑化現象的大量資訊，並試圖將工業黑化現象與過去的黑化現象聯絡起來。
我們在野外和實驗室中的主要豚鼠是胡椒蛾 Biston betularia 及其黑色形態 carbonaria。該物種遍佈歐洲，並且可能與北美洲的 Amphidasis cognataria 相同。它有一個為期一年的生命週期；飛蛾在五月到八月出現。飛蛾在夜間飛行，白天棲息在像橡樹這樣的粗糙樹皮落葉樹的樹幹或樹枝的下側。它的幼蟲從六月到十月下旬以這些樹木的樹葉為食；它的蛹在土壤中過冬。
胡椒蛾的深色形態最早於 1848 年在英國曼徹斯特被記錄下來。淺色和深色形態都出現在右頁和下頁的照片中。每張照片的背景都值得注意。在下一頁的照片中，背景是覆蓋著地衣的橡樹樹幹，這種樹幹今天只在未受汙染的農村地區才能找到。在這種背景下，淺色形態幾乎是不可見的，而深色形態則很顯眼。在右頁的照片中，背景是伯明翰重汙染地區光禿禿的黑色橡樹樹幹。在這裡，幾乎不可見的是深色形態，而顯眼的是淺色形態。在 1953 年在伯明翰這些樹林中捕獲的 621 只野生飛蛾中，90% 是深色形態，只有 10% 是淺色形態。今天，同樣的比例適用於幾乎所有英國工業區以及遠離工業區的地區。
我們決定測試這兩種形態在對比鮮明的林地型別中的存活率。我們透過釋放已知數量的這兩種形態的飛蛾來做到這一點。每隻飛蛾的腹面都用一滴快乾纖維素漆標記；每天使用不同的顏色。因此，當我們隨後捕獲大量飛蛾時，我們可以識別出我們釋放的飛蛾，並確定它們在自然界中暴露於捕食者的時間長度。
在未受汙染的森林中，我們釋放了 984 只飛蛾：488 只深色和 496 只淺色。我們重新捕獲了 34 只深色和 62 只淺色，這表明在這些樹林中，淺色形態明顯優於深色形態。然後我們在受汙染的伯明翰樹林中重複了實驗，釋放了 630 只飛蛾：493 只深色和 137 只淺色。第一個實驗的結果完全顛倒了；我們重新捕獲的深色形態的數量是淺色形態的兩倍。
此外，我們第一次親眼目睹了鳥類從樹幹上捕捉飛蛾的行為。儘管英國的鳥類學家和觀鳥者比任何其他國家都多，但絕對沒有鳥類實際捕捉棲息飛蛾的記錄。事實上，許多鳥類學家懷疑這是否大規模發生。
疏忽的原因很快變得顯而易見。鳥類通常會抓住昆蟲並迅速帶走它，除非觀察者一直密切關注昆蟲，否則什麼也看不到。這正是我們在一些實驗過程中所做的事情。當我第一次發表我們的研究結果時，某雜誌的編輯非常輕率地質疑鳥類是否會捕捉棲息的飛蛾。只有一件事可以做，1955 年，牛津大學的尼科·廷伯根拍攝了我實驗的重複實驗。這部影片不僅顯示鳥類捕捉並吃掉棲息的飛蛾，而且還顯示它們是有選擇性地這樣做。
這些實驗得出以下結論。首先，當像 Biston betularia 這樣的飛蛾的環境發生變化，以至於飛蛾白天無法躲藏時，除非飛蛾突變成更適合其新環境的形態，否則飛蛾會被捕食者無情地淘汰。其次，我們現在有明顯的證據表明，一旦發生突變，僅自然選擇就可能導致其迅速傳播。第三，一種形態的飛蛾在相對較短的幾年內取代了另一種形態的事實表明，這種進化機制非常靈活。
胡椒蛾目前的狀況顯示在對面頁面的地圖上。這張地圖是由居住在英國各地的 170 名志願者觀察員進行的 20,000 多次觀察建立起來的。該地圖闡明瞭以下幾點。首先，工業中心與深色形態飛蛾的高百分比之間存在很強的相關性。其次，今天完全由淺色形態組成的種群僅在英格蘭西部和蘇格蘭北部發現。第三，儘管英格蘭東部的各郡遠離工業中心，但在那裡也發現了出人意料的高百分比的深色形態。在我看來，這是由於來自英格蘭中部盛行西南風帶來的長期煙塵顆粒沉降物造成的。
現在，為了使飛蛾的深色形態傳播開來，必須首先發生從淺色形態到深色形態的突變。似乎這種情況發生的頻率（即突變率）因物種而異。胡椒蛾的淺色形態突變成深色形態的速率似乎相當高；其他物種發生突變的速率可能非常低。例如，Procus literosa 蛾的淺色形態多年前從謝菲爾德地區消失了，但現在又以深色形態重新出現。似乎是遲來的突變使得該物種能夠重新獲得失去的領地。另一個重要的例子是 Tethea ocularis 蛾。在 1947 年之前，這種物種的深色形態在英國是未知的。然而，在那一年，首次在英國各地收集到許多深色形態的標本；在某些地區，今天深色形態佔該物種的 50% 以上。毫無疑問，這種黑化現象到達英國不是透過突變，而是透過遷徙。它在北歐工業區已經為人所知很長時間了，據推測最初的突變就發生在那裡。
導致飛蛾工業黑化現象的突變在大多數情況下受單個基因控制。飛蛾，就像任何其他有性繁殖的生物一樣，對其每個遺傳特徵都有兩個基因：一個基因來自父母中的一方。黑色飛蛾的突變基因作為孟德爾顯性基因遺傳；也就是說，突變基因的效果被表達出來，而該對基因中另一個基因的效果則沒有被表達出來。因此，一隻只從其父母中的一方繼承了突變基因的飛蛾就是黑色的。
然而，突變基因的作用不僅僅是控制飛蛾的顏色。相同的基因（或在遺傳物質中與之緊密相關的其他基因）也會產生生理甚至行為特徵。例如，似乎在某些種類的飛蛾中，深色形態的毛毛蟲比淺色形態的毛毛蟲更耐寒。遺傳差異也反映在交配偏好中。在寒冷的夜晚，似乎更多淺色形態的胡椒蛾雄性被淺色雌性吸引，而不是被深色雌性吸引。另一方面，在溫暖的夜晚，明顯更多淺色雄性被深色雌性吸引。
有證據表明，在居住在工業區的胡椒蛾種群中，淺色形態的毛毛蟲比深色形態的毛毛蟲更早達到完全生長。這可能是由於汙染物在樹葉上的沉降在秋季後期大大增加。與淺色形態的毛毛蟲相比，深色形態的毛毛蟲可能在存在這種汙染的情況下更耐寒。在這種情況下，自然選擇會偏愛早熟的淺色形態毛毛蟲，而不是晚熟的淺色形態毛毛蟲。另一方面，對於更耐寒的深色形態毛毛蟲來說，晚期進食和更長幼蟲期的優勢可能超過了在日益汙染的樹葉上進食的劣勢。那麼自然選擇會偏愛那些晚熟的毛毛蟲。
關於每種形態是否可以選擇“正確”的背景在白天棲息的問題，我們的實驗表明，B. betularia 及其深色形態 carbonaria 的行為之間存在另一個差異。我們向這兩種形態的飛蛾提供了面積相等的淺色和深色背景，並發現每種形態的很大一部分都棲息在正確的背景上。在這些結果被接受為已證實之前，必須在更大範圍內重複這些實驗。如果它們被證實，則可以透過“對比度欣賞”的單一機制來解釋這兩種形態的行為。這種機制假設飛蛾眼睛的一部分感知背景的顏色，而另一部分感知飛蛾自身的顏色；因此可以比較這兩種顏色。據推測，如果它們相同，飛蛾將留在其背景上；但如果它們不同，“對比度衝突”就會導致飛蛾再次移動。最近的實地觀察證實，當顏色衝突時，飛蛾往往會躁動不安。
因此，很明顯，工業黑化現象不僅僅是從淺色到深色的簡單變化。這種變化必然會深刻地擾亂物種中遺傳特徵的平衡，而該物種必須花費很長時間才能恢復這種平衡。考慮到在這個過程中起作用的所有有利和不利因素，讓我們研究一下類似於胡椒蛾深色形態的突變的傳播。
根據突變率和種群規模，新的突變可能在 1 到 50 年的時間內不會出現在種群中。這在圖表中用 AB 表示。現在讓我們假設以下幾點：最初成功的突變發生在 1900 年，隨後的新突變未能存活，當地總人口為 100 萬，並且突變體比淺色形態具有 30% 的優勢。（深色形態的 30% 優勢意味著，如果在一代中，有 100 只淺色飛蛾和 100 只深色飛蛾，那麼在下一代中，將有 85 只淺色飛蛾和 115 只深色飛蛾。）
根據這些假設，只有在 1929 年 (BC) 才會出現千分之一的黑色飛蛾。直到 1938 年 (BD) 才會出現百分之一。一旦黑色飛蛾達到這個水平，它們的增長速度就會大大加快。
在 1900 年到 1938 年 (BD) 之間，自然選擇受到其他力量的干擾。雖然深色形態的顏色使其比淺色形態更具優勢，但新的特徵被引入到為淺色形態平衡的其他特徵系統中；因此，深色形態最初處於相當大的生理劣勢。事實上，當 50 年前深色形態的飛蛾與淺色形態的飛蛾雜交時，由此產生的後代明顯缺乏深色形態。當今天進行相同的雜交時，後代包含的深色形態比人們預期的要多。遺傳特徵系統已經適應了新的特徵。
有證據表明，在 BD 期間發生了其他變化。來自舊收藏的胡椒蛾標本表明，最早的黑色飛蛾不如現代深色形態那麼深色：它們保留了淺色形態的一些白色斑點。今天，像曼徹斯特這樣的城市周圍的大部分飛蛾都是烏黑的。顯然，當早期的黑色飛蛾繼承了一個黑化基因時，該基因相對於淺色基因而言並非完全顯性。然而，隨著基因複合體適應突變，新基因幾乎完全變為顯性。
當深色形態約佔人口的 10% 時，它可能會在短短 15 或 20 年內躍升至 90%。這在圖表中用 DE 期間表示。此後，深色形態的比例以大大降低的速度增加。
最終，必須發生以下兩種情況之一：要麼淺色形態將緩慢地完全被淘汰，要麼將達到平衡，以使淺色形態繼續作為人口中一小部分但確定的比例出現。這是由於繼承了一個深色基因和一個淺色基因的飛蛾（雜合子）比繼承了兩個深色基因的飛蛾（純合子）具有優勢。當兩個雜合子交配時，它們後代的四分之一將具有兩個淺色基因，即它們將是淺色的。因此，只有在很長一段時間之後，淺色形態（以及隨之而來的淺色基因）才可能被完全淘汰。這個淘汰期，在圖表中用 EF 表示，可能超過 1,000 年。然而，到目前為止的跡象表明，完全淘汰不太可能發生，兩種形態的平衡可能會發生。在這種平衡中，淺色形態將約佔人口的 5%。
我所描述的機制毫無疑問地解釋了工業黑化現象：正常的突變，然後是自然選擇，導致昆蟲的顏色、生理和行為發生變化。工業黑化現象不涉及新的自然規律；它受與過去導致新物種進化的相同機制支配。
然而，仍然存在一個主要的未解決問題。為什麼在幾乎所有工業黑色飛蛾中，黑化基因都是顯性的？許多遺傳學家會同意，顯性是透過自然選擇實現的，它在某種程度上與遙遠的過去成功的突變有關。考慮到這些想法，我最近將注意力從工業中心轉移開來，並在英國僅存的幾片古老的喀裡多尼亞松樹林之一：蘭諾克黑森林中收集了飛蛾。蘭諾克黑森林位於蘇格蘭中部，遠離工業中心，可能與大約 4,000 年前覆蓋英國的森林非常相似。這片森林中巨大的松樹只有部分被地衣覆蓋。在這裡，我發現了不少於七種具有黑色形態的飛蛾。
我決定專注於物種 Cleora repandata，其深色形態與席捲英格蘭中部的同一物種的深色形態相似。這種深色形態與工業黑色飛蛾一樣，是作為孟德爾顯性基因遺傳的。在觀察到的近 500 個 C. mpandata 標本中，有 10% 是深色的。
C. Tepandata 白天在松樹樹幹上度過，在那裡淺色形態幾乎不可見。深色形態稍微容易看到一些。透過在黎明時分注意到昆蟲棲息的位置，然後在當天晚些時候重新訪問這棵樹，我們能夠證明，在某些日子裡，超過 50% 的昆蟲已經移動了。隨後我們發現，由於螞蟻或炎熱的陽光等干擾，它們不得不飛到另一棵樹幹上，通常距離約 50 碼。我看到了大量這些在翅膀上的飛蛾，我和其他三位觀察員一致認為，深色形態在 20 碼以上的距離實際上是不可見的，而淺色形態可以在 100 碼的距離內輕鬆追蹤。事實上，我們看到鳥類在明亮的光線下捕捉到了三隻淺色形態的飛蛾。我相信，當深色形態在這些樹林中飛行時，它比淺色形態具有優勢，而當它靜止時，情況則相反。
這可能是黑化現象在過去有用的眾多方式之一。這也可能解釋了蘭諾克黑森林中 Cleam Tepandata 的淺色和深色形態之間的平衡。在這種情況下，黑色形態可能由於一個進化原因而被儲存下來，但隨後又由於另一個原因而廣泛傳播。
飛蛾的黑化現象發生在世界各地許多沒有工業化的地區，以及環境截然不同的地區。它在潮溼黑暗的紐西蘭南島山地雨林中被發現。在北極和亞北極地區也觀察到它，在夏季，飛蛾必須在白天飛行。在非常高的山脈中也知道它，在那裡深色可能允許吸收熱量並使增加的活動成為可能。在每種情況下，反覆發生的突變都提供了變化的來源，而正如達爾文所假設的那樣，自然選擇決定了它的命運。
黑化現象不是最近才出現的現象，而是一個非常古老的現象。它使我們能夠理解每個物種內包含的巨大遺傳變異儲備，以及在必要時可以呼叫的變異儲備。如果達爾文觀察到工業黑化現象，他就會看到進化發生在數千天而不是數千年內——完全在他的 lifetime 之內。他將見證他一生工作的完成和證實。