我們生活的大部分都受到我們社交網路中成員的影響：我們依靠大家庭、朋友的朋友的朋友、同事及其關係來獲取各種資訊，從讀什麼書到如何投票，再到追求哪些工作。但我們絕非孤例：社交網路也影響著許多動物物種中個體的日常體驗，甚至生存。幾十年來，黑猩猩和其他靈長類動物擁有複雜的社會生活已是眾所周知的事實。最近的研究表明，單隻鳥類、海豚和其他生物的行為只有在它們的社會背景下才能完全理解。這些發現可能會影響從保護工作到理解我們自己的社交網路的一切。
對動物的研究——通常使用為研究人類群體行為而開發的技術——可能會提供反饋，為我們自己以及關於我們自身的進一步調查提供資訊。
為什麼需要網路分析
動物行為學學生——動物行為學家——花費了時間和新的思維方式才意識到社交網路在動物王國中的重要性。
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在 20 世紀 30 年代，未來的諾貝爾獎得主康拉德·洛倫茨發表了他如今著名的研究，描述了鵝的印刻行為——新生兒在發育的關鍵時期對遇到的第一批照料者的本能情感依戀。很快，大多數生物基本上都是機器人，從事硬連線、程式化行為（即受基因控制）的想法成為了一種教條。
然而，研究人員很快意識到，外部因素與潛在的基因程式相互作用。“先天”（基因）加“後天”（環境）驅動著動物行為。雖然這種說法似乎很全面，但實際上用處不大——“先天加後天”幾乎包括了人們可以想象到的每一種可能的影響。
因此，研究人員開始研究嘗試和錯誤的學習如何塑造行為。結合實地研究人員的觀察，這些研究迫使人們認識到動物比我們認為的要聰明得多：黑猩猩和烏鴉製造和使用工具；鸚鵡使用邏輯解決問題；大象透過將大石頭扔在電圍欄上來使其失效。在研究這種明顯的智力的過程中，研究人員也開始觀察到，群體中的一些動物透過模仿其群體夥伴來學習行為。而特定的群體成員可能會注意到自己正被其他試圖收集資訊的人注視著。
當然，正如物理學家所知，一旦你超越了二體問題，事情就會變得極其複雜。因此，早期研究社會群體中個體互動方式的嘗試傾向於集中在涉及兩到三個個體的相互作用上。大量的研究集中在動物複製另一個動物的配偶選擇、群體成員窺探潛在競爭對手的戰鬥能力或乞丐從更具生產力的群體成員那裡偷食物。但是，動物行為學家對這種行為研究得越多，他們就越意識到，少數個體之間的這些互動只是暗示了群體所有成員之間錯綜複雜的關係。
要充分理解動物的社會生活，就需要認識到許多動物，就像我們人類一樣，都嵌入在複雜的社交網路中——這些關係將每個個體與每個其他群體成員聯絡起來。
它是如何完成的
這種方法的現代應用大約在 15 年前真正開始，當時動物行為學家開始自由地採用社會科學家長期以來用於研究人類社交網路的方法——最初是在工作場所或社群，後來是在虛擬社群（如 Facebook 和 Twitter）中。
動物的社交網路範圍從僅涉及少數個體的簡單關聯（例如一起旅行的鬆散魚群）到更復雜的配置（例如可能在狒狒群中發現的配置），在狒狒群中，個體嵌入在多個重疊的隸屬關係（例如交配、支配或梳理網路）中，這些關係可以直接和間接地影響群體成員。網路可以頻繁變化：成員可能會來來去去，個體可以響應疾病、知識獲取和先前的互動來改變其位置和聯絡。
在簡單和複雜的動物社會中，網路成員之間的互動對生存和繁殖具有重要意義。關於食物、捕食者和配偶的資訊的準確性，以及資訊在群體中傳播的速度，取決於社交網路的結構。誰與誰玩耍、打架或互相幫助也取決於網路結構。疾病和寄生蟲可以透過中間宿主從一個個體傳播到另一個個體，而這兩個個體甚至從未見過面。
作為其總體評估的一部分，研究人員專門識別了動物網路的幾個特徵：關鍵個體（那些具有許多連線且其移除會破壞社交網路的個體）；節點（包含在網路中的任何個體）；網路密度（實際聯絡數與所有可能聯絡數之比）；度（每個個體與所有其他個體之間的聯絡數）；觸及範圍（一個個體的朋友的朋友的數量）；和中心性（包括給定個體在內的所有個體之間連線的百分比）。例如，大多數美國人在國家層面的中心性都很低，但幾乎每個人都意識到總統的存在，並通過當地官員與他聯絡，他的中心性接近 100%。
為了感受社交網路如何在自然界中運作——以及它們如何成為群體中每個成員最終行為方式的關鍵驅動因素——讓我們窺視一下以這種方式研究過的三種非人類物種不太私密的生活。
獼猴警察維持網路完整
豚尾獼猴（Macaca nemestrina）建立多個網路，例如由玩伴或梳理夥伴組成的網路。不同網路的大小不同，猴子在不同網路中可能有不同的最喜歡的夥伴。特定的獼猴在一個網路中可能比在另一個網路中扮演更重要的角色。但是，各種網路都有一個共同的特徵：它們在少數權威人物的密切關注下運作，這些權威人物維護和平。這些獼猴“警察”是群體中等級最高的雄性獼猴，它們花費時間和精力來制止其社交網路中其他個體之間的爭鬥。
聖塔菲研究所的傑西卡·弗拉克和她的同事（包括著名的埃默裡大學靈長類動物學家弗朗斯·德瓦爾）在 2000 年代初期至中期研究了埃默裡大學耶基斯國家靈長類動物研究中心一個由 84 只獼猴組成的猴群中警察的角色。遺傳學家通常透過停用細胞或生物體中的單個基因並觀察其缺失的後果來破譯該基因的作用。弗拉克的團隊透過移除三隻警察雄性獼猴，將這種“敲除”方法應用於獼猴。然後他們觀察並等待。
失去等級較低的群體成員對社交網路幾乎沒有影響。但正如可能預期的那樣，警察的缺席導致群體中的攻擊性增加，以及爭鬥後和解的次數減少。更出乎意料的是，在沒有警察的情況下，玩耍和梳理網路也經歷了複雜的重組。
例如，在警察離開後，群體成員與更少的夥伴玩耍和梳理；也就是說，他們的玩耍和梳理網路的“度”降低了。並且，剩餘猴子的“觸及範圍”——一個個體的朋友的朋友的數量——在這些網路中下降了。與此同時，整個社會的凝聚力減弱；種群經歷了一種巴爾幹化，分裂成更小的、更同質的群體，這些群體很少與外來者互動。這些觀察結果使弗拉克和她的同事們假設，警察的存在允許更健康、更密集的網路，成員可以與更多數量的同伴進行更多更友好的接觸。
這種敲除實驗揭示了網路中的某些個體對其結構特別有價值，這表明對動物社交網路的理解可能對保護生物學很重要。以虎鯨（Orcinus orca）為例。幼年雌性和相關雌性叢集似乎是傳播關於覓食機會和海洋生活其他方面資訊的關鍵樞紐。人們做的任何干擾這些個體或群體資訊樞紐的事情——從捕獵到汙染海洋，再到建造阻礙鯨魚在其環境中自由游泳能力的屏障——都可能嚴重破壞虎鯨社交網路，並削弱整個群體的生存前景。至少，這種理解可以為制定政策提供資訊，以最大限度地減少我們的行為對這些神奇生物的影響。
鳥鳴和舞蹈網路
自然棲息地中的野生鳥類種群也一直是社交網路分析的主題。其中一種物種是中美洲的長尾鶲（Chiroxiphia linearis）。雄性非常英俊，以其靛藍色的羽毛、紅色帽冠以及顧名思義的長而細的尾巴而著稱。在棲木上找到合適的一對雄性，觀鳥者就可以見證一場甜蜜的歌舞表演。雌性鶲也會觀看，並在選擇配偶時評估這些表演。對於雄性來說，表演的機會非常重要。不幸的是，對於它們來說，爭奪二重唱位置的機會非常激烈，而且常常具有攻擊性。
懷俄明大學的大衛·麥克唐納在哥斯大黎加花費了 10 多年時間，總共觀察鳥類 9288 小時。他使用社交網路分析技術發現，在早期生活中具有高度聯絡的雄性獲得了在鳥類開放麥克之夜表演的特權。
像任何舞蹈比賽一樣，這一切都非常複雜，但發生的事情大致如下：8 到 15 只雄性組成的叢集將其時間花費在“棲息區”，這些區域包含一個或多個棲木，鳥類最終將在那裡表演。叢集中的任何雄性都可以在繁殖季節（2 月下旬至 9 月初）之外練習唱歌和跳舞，甚至在繁殖季節期間，只要附近沒有雌性。但是，在繁殖季節雌性在場的情況下，只有等級最高的兩隻雄性——標記為 alpha 和 beta——才能在棲木上唱歌和跳舞。競爭的表演者實際上變成了一個團隊，積極驅逐該區域的所有其他雄性。
alpha 雄性幾乎贏得棲息區的所有交配機會。beta 雄性的回報是，一旦在位的 alpha 雄性死亡，它就可以繼承令人垂涎的最高職位。該系統為 alpha 和 beta 雄性創造了巨大的利益，這是所有雄性都想要的，但很少有雄效能得到的。
當年輕雄性在一歲到六歲之間成熟時，它們經常在棲息區之間移動，與其他許多雄性建立關係。成功繁殖的雄性的平均年齡為 10 歲，這意味著任何給定的雄性在其成熟過程中都有許多其他雄性在其社交網路中。在他近 10,000 小時的實地工作中，麥克唐納追蹤了 10 多年來每年哪些雄性彼此互動。他從他的資料中構建了一個社交網路地圖，以檢視網路的結構是否會揭示哪些雄性最終成為成功的二重唱歌手。
他的網路指標考慮了將一個個體直接連線到另一個個體的短路徑，以及可能包括與與第一個個體相隔幾個環節的鳥類之間的互動的間接路徑。（“我不認識伯特本人，但我認識科米特，科米特認識厄尼，厄尼認識伯特。”）麥克唐納最終確定中心性是秘訣：中心雄性比聯絡較少的雄性更有可能在繁殖等級中上升，有時達到 alpha 和 beta 狀態，這將使它們能夠登上舞臺，透過唱歌和跳舞來贏得雌性的芳心。
此時需要注意的是，這種研究識別了網路結構，並將這些結構與觀察到的行為聯絡起來。結構和行為之間的直接因果關係是被假設的——但沒有被證明。可以想象，alpha 和 beta 雄性與其說是由於其眾多的聯絡而獲得權力，不如說是由於某些使其在同伴中受歡迎的特徵而獲得了許多聯絡。
海豚捕魚網路
正如我們之前提到的，許多社交網路理論的工具是從社會科學中引進的。因此，毫不奇怪的是，一些最早的詳細非人類社交網路分析的物件是寬吻海豚，它們已被公認為是像我們一樣（在我們狀態良好的日子裡）大腦發達、聰明、高度社會化的動物。
在 20 世紀 90 年代後期，當時的博士生大衛·盧梭愛上了紐西蘭南部峽灣多特富爾峽灣的普通寬吻海豚（Tursiops truncatus），該峽灣位於奧塔哥大學以西 200 多英里處，盧梭現在在蘇格蘭阿伯丁大學工作，他正在那裡撰寫博士論文。七年來，盧梭追蹤了這些美麗的動物。他的工具之一是攝影，這幫助他有條不紊地識別了多特富爾峽灣 64 只海豚中每隻海豚的自然標記，並更好地追蹤這些個體。
在觀察了 1000 多個大小不一的由這 64 只動物的子集組成的海豚群后，盧梭確定海豚是一個大型社交網路的一部分，幾乎將它們全部聯絡起來。此外，他發現個別海豚顯然只喜歡某些特定群體成員的陪伴。但他無法指出原因。海豚網路實現了什麼，以及同伴之間可能共享什麼樣的資訊或好處？
為了進一步調查這些問題，盧梭與巴西聖卡塔琳娜聯邦大學水生哺乳動物實驗室的保羅·C·西蒙斯-洛佩斯合作。他們研究了生活在地球另一端的 55 只寬吻海豚種群，這些海豚正在進行一種西蒙斯-洛佩斯幾年前發現的獨特行為——與當地的手工藝漁民（Homo sapiens）進行互惠互利的互動。
每年春天，從四月到六月，巴西拉古納地區的漁民使用 200 多年前由葡萄牙亞速爾群島的定居者引入該地區的技術。他們將長網撒入水中，以捕撈從阿根廷較冷的水域遷徙而來的鯔魚群（Mugil platanus）。近年來，他們得到了幫助：瀉湖中的一些——但僅限於一些——寬吻海豚實際上將鯔魚群趕向漁民。在合適的時間，海豚用它們的頭部或尾巴拍打水面。拍打聲告訴它們的人類夥伴何時何地撒網。這種非凡的互動的結果是，這兩個哺乳動物物種都比其他情況捕獲更多的魚。
盧梭之前的經驗使他將社交網路分析視為一種仔細研究這種相當不可思議的行為細節的方法。從 2007 年 9 月到 2009 年 9 月，盧梭、西蒙斯-洛佩斯和他們的一些同事手持海豚照片乘船出海到瀉湖系統，收集關於哪些海豚一起游泳的資料。研究小組能夠收集到該種群中 55 個個體中 35 個個體的可靠資料。即使是不完整的資料集也清楚地表明，這些海豚已經建立了一個高度結構化的社交網路。
統計分析發現，拉古納海豚可以細分為三個小團體，個體在這些小團體中度過大部分時間。雖然任何一個小團體中的所有海豚都與其他小團體的海豚有一些微弱的互動，但這些小團體中的動物傾向於一起游泳，並且主要與其小團體中的其他個體互動。這種緊密的聯絡可能有助於成員之間的資訊傳播。
小團體 1 由 15 只海豚組成，其中每一隻都與當地漁民合作。這個小團體高度互聯，其所有海豚經常彼此交往，無論是在秋季鯔魚捕撈季節還是在一年中的剩餘時間。因此，資訊流動很容易。毫不奇怪，小團體 1 從其與漁民的關係中獲益，而其他小團體則錯失了這個機會。
小團體 2 和小團體 3 與小團體 1 大不相同。組成小團體 2 的十二隻海豚中，沒有一隻與漁民合作。雖然小團體 2 的海豚經常被發現在一起，無論是在捕魚季內外，但它們的社交關係比小團體 1 中個體的社交關係弱。
在小團體 3 的八隻動物中，有七隻沒有與漁民合作——但有一隻海豚，標記為“20”——確實合作了。在拉古納種群的所有海豚中，海豚 20 花費最多的時間跨小團體互動。海豚 20 似乎充當了其小團體與合作小團體 1 之間的聯絡員。確定這種聯絡員在高度複雜網路中的影響力應該是未來研究的一個富有成果的領域。然而，這些發現已經表明，擁有像小團體 1 那樣的緊密網路可以幫助動物克服個體無法單獨解決的挑戰——在這種情況下，是設計一種與另一個物種的成員有效溝通的方式：人類漁民。
研究人員尚不清楚是否有一些關鍵的小團體 1 個體——可能是年長的、經驗豐富的海豚——教其他群體成員如何與漁民合作。但是，鑑於已經在海豚中觀察到的其他複雜覓食行為中發現了教學，因此發現類似的指導在這裡進行也就不足為奇了。事實上，這種社會學習的傳統構成了動物文化的基礎，並且透過社交網路得到了極大的促進。
自早期將動物視為盲目執行基因程式的機器人以來，人們對動物的態度發生了巨大變化。動物行為學家現在知道，許多動物比該領域的先驅者所能夢想的更聰明、行為更靈活、更善於學習。我們預計，對社交網路的更多研究，以及更多地接觸這些研究，將進一步改變人們對動物的看法。許多非人類生物幾乎不是預先程式設計的自動機，它們像我們一樣，一生都在複雜的社會環境中度過——在網路中，與其他個體的直接和間接互動驅動著對生存和成功至關重要的許多事物。