本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在安娜-薩拉·克朗實驗室裡的加勒比寄居蟹並不挑食。它們渴望狼吞虎嚥任何送到嘴邊的水果、堅果、魚或椰子片。但最重要的是，這些美食鑑賞家更喜歡花生脆卷。當餵食時間到來時，這些零食總是第一個消失在它們的喉嚨裡。
寄居蟹的精緻品味與其嗅覺相匹配，這在研究它們的生物學家中是眾所周知的。椰子蟹是陸生寄居蟹的近親，例如，可以透過氣味遠距離定位椰子。一些寄居蟹物種甚至可以聞到死亡的氣息。當一隻螃蟹死亡時，其他的螃蟹會追蹤其屍體的氣味，進行一場可怕的競賽，以爭奪它留下的貝殼。
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寄居蟹不像我們一樣只有一個鼻子。它們有數百個。它們的內觸角覆蓋著大量的細而短的毛髮（稱為美感器），它們用這些毛髮來嗅聞。螃蟹來回擺動這些毛茸茸的觸角來嗅空氣，或者用它們敲擊地面來品嚐泥土。寄居蟹大腦的很大一部分專門用於處理它們的觸角拾取的氣味和味道。
當克朗透過一個簡單的實驗發現她的螃蟹聞不到它們似乎非常喜歡的花生零食時，請想象一下她的驚訝。克朗是這樣做的：她把一隻飢餓的寄居蟹放在一個塑膠盒子裡，裡面有一個倒扣的花盆作為庇護所，兩側各有兩個陷阱。一個陷阱裡放著美味的零食，而另一個陷阱是空的。克朗會讓螃蟹們自己待一夜（寄居蟹是夜行動物），並在第二天早上記錄下這些生物爬進了哪個陷阱。如果寄居蟹可以聞到氣味，那麼大多數螃蟹應該最終進入裝有食物的陷阱。
但是螃蟹的嗅探測試失敗了。徹底失敗。當然，一半的寄居蟹很幸運地找到了一塊美味的鮭魚或一些花生脆片，但另一半餓了一夜。寄居蟹隨機地跌入陷阱，沒有注意到本可以引導它們走向正確方向的氣味。只有新鮮的香蕉和蘋果才能引誘螃蟹：80%到90%的螃蟹設法找到了這些美味。
與這些選擇實驗並行，克朗和她的同事測量了螃蟹的觸角是否可以直接檢測到一系列不同的氣味。她從安樂死的螃蟹身上取下觸角，並將它們放置在電線之間。然後，她將不同氣味的煙霧施加到截肢的觸角上，以檢視它們是否會引起電反應。克朗總共以這種方式測試了140種不同的化合物。
克朗發現，寄居蟹的氣味調色盤最類似於它們的水生親戚。它肯定沒有昆蟲或椰子蟹那麼豐富。“它們對酯類、內酯和酮類沒有反應，我們知道這些是典型的陸生氣味劑。它們確實有反應的有限化合物是溶於水的，如酸和胺”，克朗在一封電子郵件中寫道。
然後克朗頓悟了。如果螃蟹依賴水來聞到周圍的世界呢？這將解釋為什麼螃蟹能夠找到潮溼的水果，而乾燥的花生脆片卻逃過了它們探測觸角的檢測。為了驗證這個假設，克朗重複了陷阱實驗，在乾燥的花生旁邊放了一杯水。彷彿魔法一般，螃蟹現在徑直走向它們心愛的零食。大約75%的生物選擇了正確的陷阱。一定是花生的氣味吸引了它們：螃蟹本身並沒有被一杯水所吸引。
克朗還重複了觸角實驗，但這次她確保在釋放氣味煙霧之前空氣是潮溼的。答對了。在潮溼的空氣中，對某些氣味劑的電反應比在正常條件下高三到十倍。克朗不確定水蒸氣如何影響氣味的傳播，但她認為水有助於它們穿過美感器的薄壁擴散。
看來寄居蟹仍在與其水生遺產作鬥爭。陸生寄居蟹的祖先在不久前才爬出水面。陸地寄居蟹最古老的化石大約有2000萬年的歷史。在宏大的時間尺度上，這只是眨眼一瞬間，或者觸角輕輕一彈。昆蟲的陸地記錄可以追溯到4億年前。
從水到陸地的轉變需要的不僅僅是肺和腿。這裡的世界聞起來不一樣。在水下，溶於水的分子傳播得最遠，而氣態分子是空氣中最穩定和可靠的訊號。克朗的研究表明，它們還沒有完全完成轉變。它們感知到的氣味佔據了水和陸地之間的介面。是的，它們可以從很遠的地方聞到食物的味道，但只有當空氣潮溼時才行。
功勞歸功於應得的地方：寄居蟹完全可以應對它們有限的嗅覺。它們生活在海岸附近和熱帶島嶼上，那裡總是靠近海洋。但是它們接下來會怎麼做呢？它們會繼續適應陸地生活嗎？如果是這樣，它們的美感器會被松樹的辛辣氣味所刺激嗎？它們會品嚐到一絲甜肉桂的味道，或者享受早晨新鮮烘焙花生的香味嗎？
也許會。昆蟲以前就做到過。它們的祖先進化出了一整套新的基因，專門用於感知陸地氣味劑，如酯類和酮類。一個新的基因家族用於新的氣味。這聽起來像是一個明智的解決方案，但不可能說寄居蟹是否會遵循相同的道路。
克朗說，就目前而言，喜歡花生的寄居蟹還有很多謎團需要揭示
“為什麼寄居蟹有如此巨大的嗅覺葉，而它們只能感知如此有限數量的氣味？我們仍然不知道這個問題的答案。此外，它們的近親椰子蟹（Birgus latro）似乎可以檢測到不溶性氣味劑，並且也會被其吸引。我們還不知道這種差異存在的原因。”
圖片來源： 加勒比寄居蟹 爬向花生，攝影：Irene Goede。 網站。
觸角電點陣圖，作者：Joby Joseph
參考文獻
Kr?ng AS, Knaden M, Steck K, & Hansson BS (2012). 從海洋到陸地的過渡：陸生寄居蟹海神擬寄居蟹的嗅覺功能和限制。《皇家學會學報B：生物科學》 PMID: 22673356
