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很少有人會對從海底拖上來的東西感到高興。但對於英國生物學家雷·蘭克斯特來說,這些拖網代表著一個看不見的奇妙世界。在他的《博物學家的消遣》中,他描述了與一種來自海底的生物相遇的經歷,這種生物讓他充滿了快樂,以至於他完全忘記了暈船。
“我記得在格恩西島附近波濤洶湧的海面上,我非常難受地躺在一艘緩慢顛簸的‘單桅漁船’的甲板上,這時拖網被拉了上來,當裡面的東西在我附近被倒出來時,一個半透明的、長條形的、扁平的東西,像一把小紙刀,開始在木板上跳動。這是我第一次親眼看到活著的文昌魚標本,這種奇怪的、魚類般的小生物。”~ 雷·蘭克斯特 (1915)
蘭克斯特有充分的理由感到興奮。對於他和其他的博物學家來說,文昌魚不僅僅是另一種底棲生物;它是一種有可能解開脊椎動物(一種有脊椎的動物)古老起源的生物。但這有點超前了。文昌魚到底是一種什麼樣的生物呢?德國動物學家帕拉斯是第一個在科學文獻中描述文昌魚的人。他研究的是一份儲存下來的標本,並在 1774 年錯誤地將其歸類為蛞蝓。如果他看到活著的文昌魚,扭動和跳躍,也許他就會意識到文昌魚實際上有多不像蛞蝓了。
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19 世紀的博物學家科斯塔和雅雷爾確實有機會這樣做。他們也是第一批註意到文昌魚類似於脊椎動物的人。文昌魚不僅有從頭部延伸到尾部的原始脊柱,而且還有分節的肌束和像其他脊椎動物一樣延伸過肛門的尾巴。
文昌魚和脊椎動物的解剖結構相似,但文昌魚還不是真正的脊椎動物。脊椎動物的複雜組織和文昌魚的簡單組織之間仍然存在巨大的差距。文昌魚的神經索在其頭部附近略微腫脹,但這種隆起還不是大腦。文昌魚有收縮的血管來泵送血液,但沒有中央心臟。然後是它們完全缺乏的器官,例如頭骨或一對眼睛。恩斯特·海克爾寫道“文昌魚與魚類的差異比魚類與人類的差異更大”是正確的。
作為一種介於脊椎動物和無脊椎動物之間的生物,生物學家最初將文昌魚視為“原始脊椎動物”,後來又視為“脊椎動物(和其他類脊椎動物,如盲鰻)最接近的現存表親”。所有人都清楚,這些小紙刀對於研究脊椎動物譜系的起源非常重要。沒有人相信文昌魚是某種原始脊椎動物的未改變的後代,但生物學家推斷,由於文昌魚和脊椎動物之間共享的所有特徵都繼承自共同祖先,因此文昌魚仍然可以讓人瞥見這些遙遠的祖先可能是什麼樣子。
在加拿大和中國出土的化石表明,這種邏輯有一定的道理。古老的皮卡蟲已經具有靈活的原始脊柱和分節的肌肉,在這方面類似於文昌魚。《皮卡蟲》不是脊椎動物或文昌魚的直接祖先,但古生物學家一致認為它們代表了我們最早的一些親戚。
簡而言之,一個多世紀以來,所有證據似乎都表明文昌魚和脊椎動物之間的親緣關係密切。直到 2006 年,一個分子生物學家團隊才用鏈鋸砍入了脊椎動物的家譜樹幹。他們的 DNA 分析顯示,與脊椎動物最接近的現存親戚不是文昌魚,而是海鞘及其同類(被囊動物)。普通的動物學常識被證明是錯誤的。不知何故,這些幾乎無法辨認出是動物的無定形囊狀物,與我們的親緣關係比移動靈活的文昌魚更近。
公平地說,生物學家早就知道海鞘在生命之樹中佔據著靠近脊椎動物的分支。成年海鞘可能是靜止的濾食性管狀物,但它們的幼蟲看起來更像蝌蚪。俄羅斯胚胎學家亞歷山大·科瓦列夫斯基在 1866 年首次注意到,幼年海鞘完整地配備了頭部、尾巴和原始脊柱。
2008 年測序的文昌魚基因組證實,被囊動物是脊椎動物的姐妹譜系,文昌魚首先分化出來。這個重新繪製的家譜樹開啟了一系列全新的問題。如果海鞘真的是我們最接近的非脊椎動物表親,那為什麼我們成年後看起來彼此如此不同呢?
我們的基因包含一些線索。被囊動物和脊椎動物的基因組都顯示出廣泛但不同型別的基因劇變的跡象。最早的證據表明,第一批脊椎動物的基因組與其祖先的基因組截然不同,這來自於對某些基因家族過度表達的觀察,通常遵循 4:1 的比例。
以著名的Hox 基因為例。這些基因透過調節哪些節段發育成哪種結構(例如肋骨)來決定動物的形狀。Hox 基因以簇狀排列,並在發育過程中按嚴格的順序“讀取”。人類、小鼠和雞有四個這樣的基因簇,而無脊椎動物(如文昌魚)只有一個。面對一次又一次出現的這種模式,生物學家得出結論,祖先脊椎動物的整個基因組一定重複了兩次,導致基因增加到四倍。這兩輪重複之後是大量的基因丟失,其中冗餘和有害的副本從基因組中清除。許多生物學家認為,保留下來的基因為複雜性的增加開闢了道路,因為基因獲得了新的角色和功能。更多內容將在以後的部落格文章中介紹。
海鞘的基因組講述了一個不同的故事。海鞘的基因組不是獲得基因,而是在時間推移中丟失了許多基因。在文昌魚基因組中存在的所有 Hox 基因中,有 25 個在被囊動物基因組中缺失。剩下的 Hox 基因已經被洗牌,產生了傳統 Hox 基因簇的混亂版本。作為原因或結果,海鞘幼蟲的發育過程也與我們所知的文昌魚和脊椎動物胚胎的不同。它們的基因和基因組似乎也以更快的速度進化,並且積累變化的速度比文昌魚和脊椎動物的基因更快。
因此,脊椎動物和被囊動物似乎朝著完全相反的方向進化。被囊動物丟失了基因,而脊椎動物則獲得了基因。隨著被囊動物變得更加簡單和衍生,脊椎動物變得更加複雜。令人興奮的是,它們的起點是相同的:一種奇怪的、魚類般的小生物,與不起眼的文昌魚非常相似。如果可以乘坐顛簸的單桅漁船回到 5000 億年前,在寒武紀海洋中進行疏浚,看看會湧現出什麼奇蹟,那就太好了。
圖片
文昌魚,作者:Hans Hillewaert
雅雷爾的《英國魚類史》中的文昌魚圖
腸道柄海鞘,作者:Havspappan
海鞘幼蟲和蝌蚪,來自蘭克斯特的《動物學文章選集》
參考文獻
蘭克斯特,E. R. 博物學家的消遣 2 (Methuen, London, 1915)
雅雷爾,W. 英國魚類史 468–472 (Van Voorst, London, 1836)
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多諾霍,P., & 珀內爾,M. (2005)。基因組複製、滅絕和脊椎動物進化生態學與進化趨勢,20 (6), 312-319 DOI: 10.1016/j.tree.2005.04.008
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