本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
大腸桿菌在科學領域的生涯至今堪稱輝煌。在數千年的時間裡，大腸桿菌一直以我們腸道居民的身份過著簡單的生活，直到 20 世紀的科學家發現這種細菌很容易在實驗室中培養和操作。大腸桿菌由此聲名鵲起，成為實驗室的超級明星。截至今日，科學家們已經發表了數十萬篇關於這種小生物的論文。
對於一個如此多博學的女性和男性都曾著書立說的物種來說，令人驚訝的是，關於其進化史仍有多少內容尚不清楚。大腸桿菌在生命之樹中的大致位置已得到很好的解決，但是當科學家們仔細觀察大腸桿菌家族時，關係變得模糊且不確定。部分問題在於，不同菌株的大腸桿菌似乎正在向不同的方向進化。研究人員在上個月的《BMC進化生物學》雜誌上寫道，如果這是真的，這“可能反映了大腸桿菌作為一個物種的終結”。
科學家們早就知道大腸桿菌並非單一實體。有些菌株是我們腸道內的良性居民，有些會使我們患上致命的疾病，還有些僅在實驗室中生存。大多數大腸桿菌屬於五個不同組中的一組：A、B1、B2、D 和 E。這些組與屬於該組的細菌的某些生物學方面相關。例如，來自 B2 組的大腸桿菌經常引起疾病（儘管 A、B1 和 D 組也有其自身的致病菌）。
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然而，這些不同組之間的進化關係是模糊的。2009 年，科學家在《PLoS 遺傳學》上發表了大腸桿菌的初步家譜，該家譜基於對 20 個不同菌株的大腸桿菌的近 2000 個基因的比較。儘管這項研究規模龐大，但已發表的樹狀圖遠非確鑿的真相。在某些情況下，只有 11% 的分析基因支援某個分支。
為了掌握難以捉摸的大腸桿菌，Shana Leopold 和她的同事決定專注於它們的“骨幹 DNA”——不同菌株之間差異很小的長 DNA 片段。像 2009 年的論文那樣比較所有大腸桿菌基因的問題在於，您還包括了經常在不同菌株之間穿梭的基因。這些移動元件的進化歷史與其宿主不同，因此對於解決它們的家族關係用途有限。
但是，即使使用這些穩定的 DNA 片段，Leopold 也無法解決大腸桿菌家族的進化難題。她最終得到了不同的家譜，具體取決於她分析的 DNA 片段。例如，有時 E 組看起來是 A 組的一個分支，而在其他樹狀圖中，它位於主要分支之一上。
對於相信穩定物種和菌株的人來說，這是違反直覺的。解決這種情況的唯一方法是接受大腸桿菌菌株在過去混合和匹配（重組）了它們 DNA 的不同部分。假設在某個時候，A 組將其部分 DNA 轉移到了 E 組。今天，這段 DNA 會給人一種印象，即 A 組和 E 組之間的關係比與其相鄰的 DNA 片段更密切。
複雜的家族關係表明，重組在大腸桿菌的過去經常且定期地發生。今天仍然如此頻繁地發生嗎？答案是否定的。Leopold 發現 DNA 通常由同一組內的菌株共享，而在不同組的菌株之間很少共享。
大腸桿菌發生了什麼變化，以至於現代重組變得罕見？也許對於不同的菌株來說，接受外源 DNA 變得更加困難，因為它們隨著時間的推移適應了特定的生態位。如果基因轉移正在放緩，甚至可能停止，那麼大腸桿菌正在變成許多物種，而不是一個物種。
這並非大腸桿菌第一次與其兄弟分道揚鑣。大約 1.4 億年前，埃希氏菌屬和沙門氏菌屬變成了兩個不同的物種。這個單一的數字掩蓋了在兩個物種真正成為兩個物種之前的7000 萬年的時期！最古老的基因在 1.8 億年前分離，而最年輕的基因直到 1 億年前仍在共享！
沙門氏菌屬和埃希氏菌屬的生態位特異性基因是最先鎖定在其各自基因組中的基因。這些基因根本無法共享，因為它們在埃希氏菌屬或沙門氏菌屬中發揮著特定的作用。然而，更通用的基因仍然可以在兩個菌株/物種之間重組。這些序列花了數百萬年的時間才發生足夠的分化。
如今，沙門氏菌屬和埃希氏菌屬之間的區別很明顯，但在數百萬年前，情況並非如此。大腸桿菌現在的情況可能也是如此。物種分化成菌株，菌株可能會再次成為物種。我們只是還不知道而已。
圖片
帶有鞭毛的大腸桿菌，作者：E.H. White（知識共享許可）
來自出版物 1的系統發育樹。
來自出版物 3的埃希氏菌屬和沙門氏菌屬基因的分化。
參考文獻
Leopold SR, Sawyer SA, Whittam TS, & Tarr PI (2011)。大腸桿菌中模糊的系統發育和重組休眠。《BMC 進化生物學》，11 (1) PMID：21708031
Touchon M, Hoede C, Tenaillon O, Barbe V, Baeriswyl S, Bidet P, Bingen E, Bonacorsi S, Bouchier C, Bouvet O, Calteau A, Chiapello H, Clermont O, Cruveiller S, Danchin A, Diard M, Dossat C, Karoui ME, Frapy E, Garry L, Ghigo JM, Gilles AM, Johnson J, Le Bouguénec C, Lescat M, Mangenot S, Martinez-Jéhanne V, Matic I, Nassif X, Oztas S, Petit MA, Pichon C, Rouy Z, Ruf CS, Schneider D, Tourret J, Vacherie B, Vallenet D, Médigue C, Rocha EP, & Denamur E (2009)。大腸桿菌物種中有組織的基因組動力學導致高度多樣化的適應性路徑。《PLoS 遺傳學》，5 (1) PMID：19165319
Retchless, A., & Lawrence, J. (2007)。細菌物種形成的時間碎片化。《科學》，317 (5841), 1093-1096 DOI：10.1126/science.1144876
您想了解更多嗎？
在撰寫這篇博文之前，我採訪了 Shane Leopold 和 Phillip Tarr，他們是 BMC 論文的作者。他們聯合回覆的郵件很遺憾來得太晚，無法納入博文字身，但我仍然想與您分享。以下是我的問題和他們的回覆。
由於一些現代大腸桿菌組確實在最近的過去共享了 DNA，因此作者還勾勒了第二種未來情景，其中一些大腸桿菌組融合（合併）成新的組。
在引言中，您寫道“這 [...] 可能反映了大腸桿菌作為一個物種的終結，或預示著大腸桿菌組合併成新的物種”。不同組合併成新物種難道不也意味著大腸桿菌作為整個物種的描述符是無效的嗎？
您提出了一個引人入勝的問題。以擁有五個部門 A、B1、B2、D 和 E 的 X 公司為例。部門 A、B1 和 E 擁有相似或互補的產品線，使用類似的技術，經常協作，並共享客戶，而 B2 和 D 也在彼此之間進行相同程度的共享，但產品線、技術和客戶與部門 A、B1 和 E 的產品線、技術和客戶沒有重疊。然後，X 公司拆分（合併其全部）為兩個獨立的子公司（A-B1-E 和 B2-D）。A-B1-E 和 B2-D 子公司繼續不合作；他們生產不同的產品，並擁有不同的公司結構和文化。然而，每個子公司都“繼承”了來自 X 公司的員工、裝置和客戶。那麼，在這種情況下，X 公司是否以這些新的化身形式存在，或者不存在？這就是合併情景。
或者，如果 X 公司由五個部門 A、B1、B2、D 和 E 組成。部門 A、B1 和 E 擁有相似或互補的產品線，使用類似的技術，經常協作，並共享客戶，而 B2 和 D 也在彼此之間進行相同程度的共享。然而，隨著時間的推移，A、B1 和 E 之間以及 B2 和 D 之間的這些互動逐漸減少（正如過去 A、B1、E、B2 和 D 之間的互動似乎已經減少一樣），然後甚至部門內部的互動也減少了。在這種情況下，對於任何這些員工（生物體）而言，幾乎看不到互動（重組），並且公司（物種）的要求幾乎沒有得到滿足。這就是衰老前的場景。
這個問題觸及了物種的定義，以及如何定義物種。科學界內部就此問題一直存在爭論。物種是相互作用的生物體（自由交換 DNA）的群體，還是基於基因組相關性（70% DNA-DNA 雜交，或最近的 >95% 核苷酸相似性）？您如何定義高度相似但不交換 DNA 的兩組生物體？
細菌物種 আদৌ存在嗎？
大腸桿菌似乎在過去自由交換 DNA 的程度上充當了一個物種。但是，最近，也許它們沒有。物種概念的適用性受到了細菌的質疑，我們希望我們的資料能夠為這場辯論增添色彩。我們還希望引入一種可能性，即我們定義為物種的一組生物體在不斷進化，從而改變群體的凝聚力，甚至發生如此大的變化，以至於它們不再符合我們的物種定義引數。
我們是否能夠解決我們“無法預見未來進化”的問題？我們是否可以在 1.4 億年前預測沙門氏菌屬和埃希氏菌屬會變成不同的物種？
您提出了一個引人入勝的問題：透過劃定細菌集合的過去（系統發育），並定位這些生物體在現在的位置，我們能否預測這些生物體在未來的走向？也許可以——如果我們能夠透過實驗進化模型定義染色體適應的頻率和型別，並且如果我們能夠預測將會發生的選擇壓力和瓶頸，我們或許能夠制定未來進化的預測模型。然而，您和我可能都無法活著看到這些模型在野外得到驗證。