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像大多數進化故事一樣，這個故事可能起源於加拉帕戈斯群島。但我們發現自己身處遠古海洋，接近泥盆紀末期，距今3.6億年前。一場大規模滅絕襲擊了水下生物。曾經數量眾多的魚類——披甲盾皮魚綱已經滅絕。其他類群的魚類也已大量減少，正在掙扎求生。但是，正如一句荷蘭諺語所說，一個人的死亡是另一個人的呼吸。對於輻鰭魚（鰭由鰭棘支撐的魚類）來說，這個困難時期是機遇時期。隨著直接競爭對手的消失，它們可以自由地進化成多種形狀和物種，從流線型獵手到肥胖的食草動物。“魚”死了。“魚”萬歲！
快進到今天。輻鰭魚擁有超過23000個現存物種，是當今最大、最多樣化的脊椎動物類群。泥盆紀大滅絕後它們的快速進化是確保它們進化成功的轉折點。生物學家已經在生命之樹中發現了類似的爆發式多樣化模式，並稱之為“適應輻射”。適應輻射是進化中大獲全勝的方式。回報是雙重的：一個譜系分化出許多新物種（物種形成），這些物種適應不同的生活方式（適應）。
當一個物種發現自己身處一個充滿生態機會等待開發的環境中時，例如當它剛剛殖民一個島嶼或湖泊，或在大規模滅絕之後，就可能發生輻射。達爾文的加拉帕戈斯雀是這種適應輻射的標誌性例子。一個單一的祖先物種到達加拉帕戈斯群島，分裂成十幾個物種，每個物種都適應其島嶼的當地環境。喙最重的雀吃最大的種子，而喙細長而尖的雀則捕捉昆蟲。
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自從達爾文首次踏上加拉帕戈斯群島以來，這些小雀就被進行了非常詳細的研究，但生物學家對適應輻射如何展開仍然知之甚少。有些人認為物種及其不同的形狀在一次爆發中進化出來。這種爆發性的多樣性之後是相對穩定的時期。其他人不同意，認為輻射分階段發生。他們認為，新物種首先透過改變體形和大小來適應其環境或棲息地，然後再透過改變頭骨和下頜來適應特定的飲食或生活方式。在這個模型中，翅膀在喙之前進化，鰭在嘴之前進化，腿在牙齒之前進化。
生物學家們就這兩種方式爭論不休，但到目前為止，雙方都沒有提供令人信服的證據。這就是輻鰭魚化石的用武之地。死魚相對於活雀的最大優勢在於我們既知道它們的過去也知道它們的未來。這使得可以跟蹤它們在時間上的輻射，並檢視它們的不同形狀是否分步進化。輻鰭魚的化石記錄非常豐富，它們經歷了多次適應輻射。第一次是在泥盆紀大滅絕之後，第二次是在白堊紀末期（大約6500萬年前），當時一顆巨大的小行星撞擊地球，殺死了許多動物物種，包括恐龍。
勞倫·薩蘭和馬特·弗裡德曼透過數字化69條泥盆紀魚類和304條白堊紀魚類的形狀，研究了這兩次輻射。他們首先將幾個地標繪製到它們的頭骨和骨骼上，例如它們的下頜關節和鰭的位置。在下一步中，他們確定了這些地標圖中的哪些軸解釋了魚類之間的主要差異。然後，他們分析了這些差異如何隨時間變化。
薩蘭和弗裡德曼發現，對於這兩個時代的魚類來說，頭部都在尾部之前進化。泥盆紀魚類的頭部在大滅絕之後立即開始多樣化。一些頭骨變得更長更扁平，而骨骼則落後。僅在數百萬年後，除了經典的魚雷形之外，一些魚類還進化出了扁平鏟子的形狀。白堊紀魚類也經歷了頭部優先的階段。它們的頭骨在白堊紀末期主要滅絕事件之前，以及在身體隨後跟上之前很久，變得更加細長和流線型。
輻鰭魚進化的這種頭部優先趨勢與適應輻射的生物學大爆炸模型相矛盾，並且直接顛覆了輻射物種首先適應其棲息地的觀點。那麼，為什麼魚類會首先進化出頭骨呢？答案似乎很簡單：為了咬、壓、撕、啃和吸。泥盆紀和白堊紀大滅絕之後，某些生態位可能被留空，輻鰭魚進化出下頜來利用它們。例如，白堊紀滅絕後，大型掠食性魚類滅絕了，為劍魚狀的布洛基烏斯魚等生物的進化騰出了空間。
但是，頭骨不僅進化得更早，而且它們達到多樣性峰值的時間也比身體形狀更短。這表明，進化出頭骨的大多數變異也比進化出大多數身體形態更容易。
弗裡德曼和薩蘭謹慎地將其發現推廣到其他適應輻射。“真實世界比任何模型都複雜，”這是他們在最後一段中寫道的。在任何一種理論被否定之前，還需要進行更多的研究。儘管如此，薩蘭認為頭部優先模型有可能解釋大部分適應輻射。“有許多類群的軼事證據：肺魚、鯊魚、鳥類、哺乳動物、昆蟲甚至蠕蟲蜥蜴，”她說。“在某種程度上，這是有道理的。當動物面臨相對於總人口規模而言有限的食物時，這在一個成功的類群中很可能發生，它有兩個選擇。它可以找到新的資源，或者遷移到新的棲息地並希望那裡有相同的資源。改變飲食可能更容易，也更有可能成功。”
這些發現是否意味著行為的轉變是適應輻射的最終驅動力？畢竟，鳥類必須先改變飲食，然後才能改變喙。薩蘭認為可能是這種情況。“動物在飲食方面可能具有可塑性，”她說。“你聽說過鹿吃松鼠，松鼠吃鳥等。邊緣飲食行為可能會變得有益，並且由於種群中已經存在的變異，一些個體可能更擅長利用新的食物來源。然後定向選擇開始發揮作用。所以基本上，你不嘗試永遠不會知道！”
圖片
勞倫·薩蘭和馬特·弗裡德曼提供的化石魚。
古爾德提供的達爾文雀。
頭部/身體形狀從第一個參考文獻的變化。
參考文獻
Lauren Cole Sallan, & and Matt Friedman (2011). Heads or tails: staged diversification
in vertebrate evolutionary radiations Proceedings of the Royal Society B : 10.1098/rspb.2011.2454
Gavrilets S, & Losos JB (2009). Adaptive radiation: contrasting theory with data. Science (New York, N.Y.), 323 (5915), 732-7 PMID: 19197052