本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
對於兩棲動物來說，現在不是最好的時代。在世界各地，青蛙、蠑螈和newt的數量都在下降。至少有489種（佔所有已知兩棲動物的7.8%）正瀕臨滅絕。其中一百多種瀕危物種近年來未曾出現，可能已經滅絕。
這場滅絕浪潮該歸咎於誰？雖然氣候變化、汙染和棲息地破壞無疑在這場兩棲動物的悲劇中扮演了輔助角色，但生物學家現在一致認為，真菌是主要的罪魁禍首。問題中的真菌是壺菌，名為Batrachochytrium dendrobatidis，簡稱Bd，並引起一種稱為壺菌病的疾病。
Bd對兩棲動物皮膚所做的事情並不美好。真菌在皮膚細胞內生長。當它產生足夠的孢子時，孢子會從細胞中 burst out 並重新進入未感染的皮膚細胞。這種生長和感染的迴圈會導致病變和皮膚頂層的過早脫落。 Lee Berger 於 1998 年首次在患病和垂死的青蛙中鑑定出 Bd，他寫道，“這些特殊的適應性表明，B. dendrobatidis 長期進化為生活在皮膚中。”
支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保有關塑造我們今天世界的發現和想法的具有影響力的故事的未來。
這似乎很奇怪。Bd 只是在二十世紀後半葉的某個時候才成為問題。對博物館皮膚的分析表明，在 1970 年代之前，大多數受影響地區都沒有 Bd。從那時起，它在全球範圍內以驚人的速度傳播，無論走到哪裡，都會殺死青蛙、蠑螈和newt。但是，如果 Bd 真的存在了很長時間，並且如此強烈地殺死宿主，那麼它不應該早就自行燃盡了嗎？
生物學家對 20 世紀 Bd 的突然出現和傳播提出了兩種一般解釋。一些人認為，環境變化使兩棲動物更容易感染 Bd。另一些人則提出，Bd 是一種新型疾病，兩棲動物對其沒有抵抗力。這兩種假設遠非相互排斥，並且兩者之間存在許多變體。
在皮膚中感到舒適
當 Bd 基因組於 2006 年被測序時，生物學家希望它能揭示 Bd 如何成為青蛙殺手。但是，如果沒有類似的基因組來與 Bd 基因組進行比較，就很難得出關於是什麼使 Bd 特殊的結論。壺菌是 Bd 所屬的真菌分支，結果證明特別缺乏研究。
傳統的壺菌相當無害。它們是微小的真菌，通常生活在水或潮溼的土壤中，在那裡它們分解樹葉和其他有機物質。 Bd 最接近的已知親屬是 Homolaphlyctis polyrhiza（或 Hp）。這種真菌是由 Joyce Longcore 從緬因州的落葉層中分離出來的。愛達荷大學的進化生物學家 Erica Bree Rosenblum 和她的同事現在已經對這種食葉者的 DNA 進行了測序，以瞭解它與 Bd 的不同之處。
Rosenblum 發現了幾種在 Bd 基因組中豐富，但在 Hp 基因組中不豐富的基因型別。蛋白酶就是其中之一。蛋白酶就像分子剪刀。這些酶識別、切割和裂解其他蛋白質。 Rosenblum 發現，三個不同的蛋白酶家族在 Bd 譜系中得到了擴充套件。它們的成員數量是 Hp 基因組中相同家族的四到十倍。
已知感染人類皮膚或指甲的真菌也攜帶類似的大型且多樣的蛋白質切割器集合。它們透過分解宿主的蛋白質和細胞來幫助真菌侵入組織並獲取營養。 Bd 基因組中大量的蛋白酶也可能在兩棲動物皮膚的定殖中發揮作用。
Bd 基因組中另一組異常基因是捲曲蛋白家族。捲曲蛋白從未在其他真菌中發現過。它們最初是在卵菌中發現的，卵菌是感染植物並引起晚疫病和橡樹猝死病等疾病的單細胞生物。顧名思義，捲曲蛋白會導致它們感染的植物葉片捲曲。目前尚不清楚這些蛋白質對兩棲動物皮膚有什麼作用，以及它們是否對感染很重要，但它們在 Bd 基因組中的存在當然很耐人尋味。
另一個小組較早描述了這些 Bd 捲曲蛋白。他們提出，捲曲蛋白基因從卵菌跳躍到 Bd，這種基因轉移可能導致了 Bd 流行病。研究卵菌並在 2003 年發現捲曲蛋白的 Sophien Kamoun 認為，這個結論為時過早。“Bd 基因組中有 62 個捲曲蛋白，它們僅在一般層面上與卵菌捲曲蛋白相似。如果卵菌真的是捲曲蛋白的來源，那麼它們一定是很久以前轉移過來的。”
Rosenblum 說，Bd 蛋白酶的起源同樣古老。“Bd 蛋白酶家族最近在進化時間尺度上得到了擴充套件。這仍然意味著大多數擴充套件發生在數百萬年前。它們肯定不是在過去 50 年裡發生的。”因此，雖然捲曲蛋白和蛋白酶的存在可能解釋了 Bd 如何進化為生活在皮膚中，但並不能解釋它為何成為全球威脅。這些蛋白質裝填了槍，但它們並沒有扣動扳機。
征服世界
到目前為止，我對 Bd 描繪了一幅 grim picture，但事實是，並非每種 Bd 菌株都是全球殺手。在最近的PNAS 論文中，科學家描述了來自瑞士和南非的兩種 Bd 譜系，它們在基因上與在全球範圍內發生的、正在殺死全球兩棲動物的譜系截然不同。它們也遠沒有那麼致命。研究人員用南非菌株感染了蝌蚪，發現超過十分之七的蝌蚪存活下來。暴露於全球變異 Bd 的蝌蚪情況要糟糕得多。在最嚴重的情況下，只有不到 20% 的蝌蚪在感染後存活下來。
南非和瑞士等孤立的 Bd 菌袋可能已經存在了很長時間。遺傳學家已經發現了一些線索，說明全球殺手真菌是如何從這些區域性變異中出現的。為了瞭解他們的發現，我們首先要簡要了解一下 Bd 的基本遺傳學。 Bd 是一種二倍體真菌，這意味著它像人類一樣，每條染色體都有兩個副本。因此，二倍體生物可以攜帶任何給定基因變異的兩個不同版本，這種情況被稱為雜合性。當相同的基因變異同時存在於兩條染色體上時，這稱為純合性。
有性生物的基因組是純合和雜合變異的混合體。但 Bd 的基因組並非如此。它的基因組比正常情況下的雜合度更高。“對這種模式最簡單的解釋是，高毒力 Bd 譜系是兩個未被發現的親本的產物”，來自倫敦帝國學院的遺傳學家，PNAS 論文的合著者 Matthew Fisher 說。換句話說，殺手級 Bd 譜系是一種雜交真菌。它從其親本那裡接收了兩組不同的染色體，這解釋了其基因組中高度的雜合性。“對於這個物種來說，性行為很少見。但當它發生時，可能會出現具有新特性的新菌株”，Fisher 說。“我們認為這就是高毒力 Bd 的起源，大約在 20 世紀的某個時候。”
Fisher 認為，兩棲動物的國際貿易直接導致了 Bd 的出現。“從 1950 年代起，非洲爪蟾 (Xenopus laevis) 被運往世界各地，最初是作為一種妊娠試驗，後來又作為實驗動物。這種兩棲動物的全球貿易增加了兩種不同的 Bd 譜系相互接觸的可能性。我很確定，如果沒有兩棲動物貿易，高毒力 Bd 就不會進化出來。我們可以清楚地看到這種貿易的持續影響，因為它正在更廣泛地傳播殺手級譜系。”
Fisher 的團隊使用不同譜系之間的遺傳關係，將 Bd 的出現日期追溯到 35 年至 257 年前，具體取決於他們分析的基因組片段。 Rosenblum 指出，這種分析取決於許多假設，每個假設都可能影響結果。“我懷疑我們的下一波分析將表明，這些遺傳轉變比那更古老”，她說。 Fisher 承認，很難確定確切的出現日期。“但由於它在 20 世紀經歷了傳播，我們認為重組事件很可能發生在近代。”
要對 Bd 在何處以及何時進化的問題給出更確定的答案，還需要對更多基因組進行測序，包括來自 Bd 的其他譜系以及來自其他壺菌的基因組。每個基因組都將提供拼圖的另一塊。這個世界的某些角落仍然沒有 Bd 滲透，例如馬達加斯加。我們越早了解這種兩棲動物的禍害，就越能更好地阻止其蔓延。青蛙會感謝我們的。
圖片
死亡的利莫薩丑角蟾蜍，作者：Brian Gratwicke。
培養皿，內有來自第二篇參考文獻的片狀皮膚。
北美牛蛙，作者：Carl Howe。
參考文獻
Carey, C., Bruzgul, J., Livo, L., Walling, M., Kuehl, K., Dixon, B., Pessier, A., Alford, R., & Rogers, K. (2006). Experimental Exposures of Boreal Toads (Bufo boreas) to a Pathogenic Chytrid Fungus (Batrachochytrium dendrobatidis) EcoHealth, 3 (1), 5-21 DOI: 10.1007/s10393-005-0006-4
Joneson S, Stajich JE, Shiu SH, & Rosenblum EB (2011). Genomic transition to pathogenicity in chytrid fungi. PLoS pathogens, 7 (11) PMID: 22072962
Farrer RA, Weinert LA, Bielby J, Garner TW, Balloux F, Clare F, Bosch J, Cunningham AA, Weldon C, du Preez LH, Anderson L, Pond SL, Shahar-Golan R, Henk DA, & Fisher MC (2011). Multiple emergences of genetically diverse amphibian-infecting chytrids include a globalized hypervirulent recombinant lineage. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108 (46), 18732-6 PMID: 22065772