動物視覺在 7 億年前進化而來

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深入凝視任何動物的眼睛,你都會發現視蛋白,這是我們感知世界的蛋白質。你感知的每一束光線都是首先被視蛋白捕獲的。沒有視蛋白,就不會有藍色、紅色、綠色。整個可見光譜將只是……另一個光譜。

但視蛋白並非一直都是今天這樣靈敏的光探測器。有一種生物,既不起眼又很小,它攜帶的視蛋白對光是失明的。這些視蛋白並沒有損壞,不像某些穴居物種那樣。它們從一開始就沒起作用。它們是遙遠過去的遺蹟,那時我們的祖先仍然生活在黑暗中。

視蛋白是龐大的探測器蛋白家族“G 蛋白偶聯受體”(GPCR)的成員。像針和線一樣,所有 GPCR 都在細胞外膜上纏繞七次。這些微小的感測器位於細胞和外部世界之間的中間位置,完美地定位以監測細胞周圍的環境。大多數 GPCR 檢測特定分子的存在。當某種激素或神經遞質停靠在它們面向外部的一側時,它們會被啟用,並在細胞內部釋放訊號分子。但視蛋白是不同的。它不與分子發生物理結合。相反,它感知更微妙和短暫的粒子:光子本身,構成光線的粒子(和波)。


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視蛋白利用其結構核心中的一個小分子——視黃醛來捕獲光子。在其靜止狀態下,視黃醛具有彎曲和扭曲的尾部。但一旦光線照射到視黃醛,它的尾部就會伸直。這種分子拉伸運動也迫使視蛋白改變形狀。視蛋白現在被啟用,最終將導致附近的神經放電,這將向大腦傳遞資訊:

自 19 世紀以來,科學家們就已知視蛋白(或視紫紅質,即與視黃醛結合的形式)的存在。德國生理學家 威廉·庫內弗朗茨·博爾 分別在 1876 年1878 年 首次發現並分離出視紫紅質。又過了五十年,美國生物化學家 喬治·沃爾德 才在 1933 年 發現了視黃醛。

自從視覺化學的早期以來,科學家們已經揭示了視蛋白的光探測技巧,並解析了其原子細節的 分子結構。可以肯定地說,與視蛋白的歷史相比,人們對視蛋白的物理和化學性質的瞭解更加深入。在過去 130 年的視蛋白研究中,關於視蛋白進化的許多問題仍然沒有答案。我們的眾多祖先中,視蛋白在哪個祖先中進化出來的?視蛋白有多古老?視覺有多古老?

簡短的答案是“古老”。由於幾乎每種動物都攜帶某種視蛋白,因此這些蛋白質一定在我們的進化早期就出現了。更長更精確的答案涉及視蛋白最早歷史的進化重建,例如 羅伯託·費烏達 和其他人在 PNAS 上 三週前 發表的那篇論文。費烏達和他的同事收集了來自動物王國各個角落(有毛的、有鱗的、軟綿綿的)的視蛋白序列,並計算出這些基因彼此之間的關聯程度。

首先,費烏達證實了雙側對稱動物(雙邊動物是具有左右對稱的動物)中存在三種不同的視蛋白型別。這三種視蛋白型別分別稱為 R-視蛋白、C-視蛋白和 RGR-視蛋白。長期以來,生物學家認為 C-視蛋白僅存在於有脊椎的動物(脊椎動物)中,而 R-視蛋白僅限於原口動物,原口動物是一個多樣化的動物群體,包括軟體動物和節肢動物。(第三種類型的視蛋白,RGR-視蛋白,與其他視蛋白相比有點奇怪。它們不是探測光線,而是 在再生“耗盡”的視黃醛分子中發揮作用。)

這種劃分如此鮮明而清晰,以至於脊椎動物和原口動物一定各自從一個祖先模板進化出了自己的光探測視蛋白。科學家們曾經這樣認為。但當視蛋白開始在出乎意料的地方出現時,這個整潔的故事就瓦解了。在原口動物多毛綱蠕蟲 Platynereis dunerlii 的大腦中,被發現含有 C-視蛋白。在人類視網膜的神經細胞中 鑑定出 R-視蛋白。這些發現迫使視蛋白生物學家回到進化的繪圖板。在他們的新情景中,脊椎動物和原口動物的共同祖先,即原始雙邊動物,已經有三種類型的視蛋白。這兩個譜系後來分別招募了 C-視蛋白或 R-視蛋白用於它們的視覺系統。

現在,費烏達和他的同事們將這種視蛋白簇的起源進一步向前推進。第一種攜帶三種視蛋白的動物不是雙邊動物的祖先,而是雙邊動物和刺胞動物(水母、海葵、珊瑚及其親屬)的最後共同祖先。費烏達發現所有刺胞動物視蛋白都屬於三個不同的組之一,每個組都對應於雙邊動物的三種基本視蛋白型別。

從雙邊動物的角度來看,刺胞動物顯然很奇怪。它們的解剖結構與我們對稱的藍圖截然不同。例如,刺胞動物沒有大腦;它們的思想和決策誕生於分散的神經網中。數億年來,我們的進化和發展遵循了截然不同的道路。我們變成了美洲虎,它們變成了水母。它們是珊瑚,我們是螃蟹。然而,費烏達的結果帶來了一個令人難以置信的含義:你視錐細胞和視杆細胞中的 c-視蛋白與水母眼點中的相應視蛋白的親緣關係,比它們中任何一個與你視網膜神經中的 r-視蛋白的親緣關係都更近。動物視覺的根基確實扎得很深。

為了瞭解有多深,費烏達的團隊跳到家族樹的另一個分支,並在兩種海綿 OscarellaAmphimedon 的基因組中搜尋視蛋白序列。沒有結果。顯然,視蛋白僅在海綿與其他動物分離之後,但在雙邊動物和刺胞動物分裂之前進化出來。對費烏達來說幸運的是,在這個介於海綿(一側)和刺胞動物/雙邊動物(另一側)之間的最佳位置上存在一個動物譜系。認識一下扁盤動物。扁盤動物小巧、簡單、扁平,更像是不停變形的薄餅。它們沿著海底漂流,尋找碎屑為食。在下面,你可以看到一個 Trichoplax(唯一的已定義扁盤動物物種)如何變成兩個

果然,扁盤動物基因組中含有兩種視蛋白。但這裡有個問題:這些視蛋白無法探測光線。還記得視黃醛嗎?這種分子在被光照射時會改變形狀。扁盤動物視蛋白無法結合視黃醛,因為它們缺少視黃醛結合的氨基酸(氨基酸是蛋白質的組成部分)。如果沒有“賴氨酸-296”,扁盤動物視蛋白不太可能探測到光線。但如果不是光感測器,那又是什麼呢?“扁盤動物肯定會使用這些視蛋白。如何使用?我無法告訴你。恐怕你的答案和我的一樣好”,該研究的主要作者大衛·皮薩尼在一封電子郵件中寫道。

費烏達和他的同事們並不是第一個注意到這些扁盤動物視蛋白的人。在關於視蛋白進化的 這個維基上,一位 UCSC 研究人員寫道,“這些[扁盤動物]基因在其他快速變化的區域中仍然保留著與視蛋白驚人的相似性。也許儘管缺少[賴氨酸-296],也應該將這些基因視為視蛋白。” 然而,費烏達的團隊是第一個研究這些“驚人的視蛋白”與其他視蛋白之間關係的團隊。這就是他們設想的情景的視覺化呈現

思考這張圖,我突然意識到我們的視蛋白實際上有兩個起源。一個是視蛋白本身的誕生,另一個是將視蛋白變成光敏蛋白的突變。視蛋白譜系本身起源於 7.55 億至 7.11 億年前,由單個 GPCR 的複製而來。雙邊動物和刺胞動物的最後共同祖先生活在 7.11 億至 7 億年前。這留下了一個短暫的時間視窗(從進化角度來看),在這個視窗中,視蛋白獲得了光敏突變,並分裂成我們今天仍然攜帶的三種視蛋白家族。

這可能不是關於視蛋白進化的最終結論。隨著更多視蛋白序列的可用以及研究人員進一步探究動物的早期歷史,分支將會發生變化。還要記住,單個光敏蛋白並不能構成功能性的眼睛或眼點。動物走向視覺的道路是無數的,每隻眼睛和眼點都沿著自己的軌跡進化,走向絢麗的色彩或沉悶的單色、鷹眼視覺或簡單的開/關光探測。

但儘管差異很多,但起點是相同的。一個單一的視蛋白。一道閃光。然後就有了光。


照片

磷蝦眼,作者:Uwe Kills 和 Gerd Alberti

視蛋白結構,作者:dpryan

視蛋白系統發育圖,來自參考文獻。


參考文獻

Feuda R.、Hamilton S.C.、McInerney J.O. 和 Pisani D.,後生動物視蛋白進化揭示了動物視覺的簡單途徑,《美國國家科學院院刊》,DOI:10.1073/pnas.1204609109


延伸閱讀:

眼睛是如何進化的,作者:卡爾·齊默

My name is Lucas Brouwers. Most of my writings here will concern evolution somehow, which is the one topic that fascinates most. I like exploring evolution through bioinformatics or molecular biology, though I won't eschew other fields of science if the topic is interesting. Please call out any mistakes I might make while doing so! Science is amazing and I love writing about science. I currently write for a daily Dutch newspaper, where I hope I can convince others of the awesomeness of science and evolution.

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