本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點
雖然自然選擇作用於個體生存能力,但性選擇作用於個體交配和成功繁殖後代的能力。換句話說,性選擇是一個過程,透過這個過程,給定物種的個體努力在生殖上更成功。它主要透過兩種方式運作,查爾斯·達爾文在他的 1871 年出版的著作《人類的由來與性選擇》中首次指出的。他寫道:“性鬥爭有兩種;一種是同性個體之間(通常是雄性)為了趕走或殺死競爭對手,雌性保持被動;另一種鬥爭同樣發生在同性個體之間,目的是為了激發或吸引異性(通常是雌性),雌性不再保持被動,而是選擇更令人愉悅的伴侶。” 也就是說,性選擇可能透過使一些個體更能夠勝過其他雄性以獲得與異性交配的機會來發揮作用,或者它可能透過使一些個體對異性更具吸引力來發揮作用。有時,這兩種過程可能在同一物種內同時活躍。
如果聲學呼叫包含關於呼叫者的資訊,並且這些資訊在某種程度上導致生殖成功率提高,那麼聲學呼叫可能會受到性選擇的影響。可能是呼叫質量的變化可能導致其他個體退出攻擊性對抗,或者它們可能對預期的接收者更具吸引力或更缺乏吸引力。如果性選擇的呼叫產生“代價高昂”,則可以在進化時間中維持這些呼叫。例如,圖加拉蛙發出一種呼叫,向雌性發出性意圖訊號。不幸的是,對於雄性圖加拉蛙來說,這種呼叫也是食蛙蝙蝠的晚餐鈴。正是在這個意義上,這種呼叫的產生是代價高昂的,因為雄蛙在尋找性和成為飢餓蝙蝠的晚餐之間走著一條狹窄的道路。適應性“較差”的圖加拉蛙最好不要偽造呼叫併成為一頓美餐,這樣做會稍微增加其生殖成功的潛力。或者,如果由於各種解剖學或生理學限制而無法偽造性選擇的呼叫,則可以在進化時間中維持這些呼叫。
其中一種誠實訊號是聲學聲音的一個特徵,稱為共振峰頻率或共振峰離散度,它是“聲道中空氣的自然共振頻率”。用非技術術語來說,共振峰有助於我們所認為的聲音“質量”。共振峰是人類檢測母音之間差異能力的基礎,使我們能夠區分語言的聲音。但是,檢測共振峰差異的能力絕不是我們物種獨有的。事實上,共振峰可以提供關於呼叫者體型的資訊,至少在哺乳動物中是這樣,因為共振峰與呼叫者聲道長度之間存在密切的相關性,進而與呼叫者的整體體型相關。如果較大的體型與作為潛在配偶的質量提高或贏得爭奪配偶機會的戰鬥的可能性增加有關(對於許多物種來說確實如此),那麼聲學呼叫的共振峰將是聽者判斷潛在呼叫者的可靠方法。
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本月《動物行為學》雜誌上的兩篇論文探討了聲學訊號,特別是共振峰,可能是兩種截然不同的哺乳動物的繁殖質量指標的可能性:北美野牛 (Bison bison) 和考拉 (Phascolarctos cinereus)。
對於野牛來說,體型很重要
在整個夏季繁殖季節,野牛公牛透過一種稱為“照管”的過程來保護雌性免受其他競爭對手雄性的侵害。“照管”包括一系列與支配地位相關的行為,包括姿勢展示、氣味標記、扒地、蹭頭、肢體衝突和發聲,這些發聲被稱為“吼叫”。連續四個夏天,由加州大學戴維斯分校研究生 Megan T. Wyman 領導的研究人員前往內布拉斯加州的 Fort Niobrara 國家野生動物保護區。在那裡,他們在所有白天時間觀察了 325 頭野牛的牛群,收集了每頭雄性的大量資料,確定了每隻幼牛的親子關係,記錄了每次交配的發生,並記錄了每隻成年雄性的吼叫聲。
總之,這些資料使他們能夠檢驗兩個假設。首先,他們確定體重而不是年齡可以預測雄性野牛吼叫聲的共振峰頻率,體型較大的公牛具有較低的共振峰。因此,共振峰頻率是雄性美洲野牛體重的可靠指標。
其次,他們確定共振峰頻率是否可以預測支配地位、成功交配次數和後代數量。結果表明,共振峰頻率成功預測了每頭公牛在繁殖季節的交配次數。共振峰頻率較低(因此聲道較長)的雄性具有更高的交配成功率。雖然共振峰在統計學上無法預測每頭公牛成功生育的後代數量或其在支配等級中的位置,但後代數量與這些變數中的每一個都相關。因此,雄性吼叫聲的質量最終可能對其支配地位和成功生育的後代數量產生間接影響。
最後,研究人員發現,交配成功率高的公牛的共振峰頻率低於僅根據其體重預測的頻率。這意味著最優質的雄性可能在不知不覺中發現了一種誇大其聲道表觀長度的方法。研究人員認為,這可能反映了“性選擇驅動的持續適應過程”。未來,Wyman 和她的同事計劃使用聽覺回放實驗來確定共振峰頻率對交配成功的影響主要是由雄性競爭還是雌性選擇驅動的。
像野牛一樣,像考拉
考拉的故事驚人地相似。維也納大學認知生物學系的博士後研究員 Benjamin D. Charlton(現就職於 薩塞克斯大學)及其同事前往澳大利亞布里斯班的 Lone Pine 考拉保護區。在保護區,他們向 16 只處於發情期的成年雌性考拉展示了從 5 只不同雄性錄製的吼叫聲的聽覺回放。研究人員人為地降低和升高了每隻雄性錄音的共振峰頻率,以近似體型較大和較小的雄性。這樣,他們就可以確定錄音之間系統性差異的唯一聲學變數是共振峰頻率本身。
設定非常簡單。雌性被放置在一個小圍欄中,圍欄的末端放置了兩個揚聲器,用於播放預先錄製的雄性吼叫聲。研究人員只是記錄了雌性更喜歡接近哪兩種聲音。
他們發現,發情期的雌性在與體型較大的雄性相關的聲音附近花費了更多時間。她們也更頻繁、更長時間地看向聲音傳來的方向。
由於對來自任何特定雄性的錄音沒有偏好,研究人員可以確定,雌性的接近行為完全是由共振峰頻率驅動的,而不是任何其他可能的聲學變數。研究人員得出結論,與共振峰較高的雄性考拉相比,產生共振峰頻率較低的吼叫聲的雄性考拉可能會受到更多發情期雌性的關注,因此更有可能成功地與它們交配。
綜上所述,野牛和考拉實驗都表明,共振峰頻率的變化最初可能是透過性選擇進化而來的,目的是傳遞關於體型的資訊。在多種哺乳動物中都觀察到了類似的模式,包括紅鹿、熊貓和各種靈長類動物,包括人類。鑑於共振峰頻率與有胎盤哺乳動物和有袋動物的交配成功率之間存在廣泛的關聯,這些偏好可能在哺乳動物進化枝的早期就出現了。這引出了 Charlton 及其同事提出的一個有趣的問題:由於共振峰頻率的變化不僅指導與交配相關的決策,而且也是個體人類語音之間區別的基礎,這對於語言的進化可能意味著什麼?
Wyman M.T.、Mooring M.S.、McCowan B.、Penedo M.C.T.、Reby D. & Hart L.A. (2012)。北美野牛 (Bison bison) 雄性發聲中體型和質量的聲學線索,《動物行為學》,84 (6) 1381-1391。DOI:10.1016/j.anbehav.2012.08.037
Charlton B.D.、Ellis W.A.H.、Brumm J.、Nilsson K. & Fitch W.T. (2012)。雌性考拉更喜歡共振峰較低的吼叫聲,這表明雄性體型較大,《動物行為學》,84 (6) 1565-1571。DOI:10.1016/j.anbehav.2012.09.034
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圖片來源:野牛來自 Wyman 等人 (2012);考拉來自 Jeremiah Blatz/Creative Commons。