猩猩文化是由觀念構成的嗎?

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黑猩猩巧妙地使用樹枝釣白蟻是眾所周知的。1964年,珍·古道爾向世界宣佈了她的開創性發現,她在《自然》雜誌上寫道:“在坦噶尼喀(東非)貢貝溪黑猩猩保護區的三年中,我看到黑猩猩多次使用天然物體作為工具。這些物體包括樹枝、莖稈和嫩枝,主要用於食用昆蟲,以及用作‘飲水工具’和擦拭身體各個部位的葉子。” 自古道爾觀察到她的第一隻貢貝黑猩猩以來,已知使用工具的非人類動物的範圍已顯著擴大了近五十年,但將樹枝插入白蟻丘並以附著在上面的白蟻為食的行為已成為非人類工具使用的標誌性例子,是我們評判所有其他可能形式的模型。鮮為人知的是,另一種猿類,蘇門答臘猩猩(Pongo abelii),也用樹枝釣魚。但它們不是釣白蟻,而是釣蜂蜜。

與人類和黑猩猩一樣,印度尼西亞蘇門答臘島上的猩猩社群也擁有不同的傳統。特別是,只有居住在阿拉斯河以西的猩猩才被觀察到使用樹枝釣蜂蜜。在阿拉斯河以東的猩猩中,從未在野外觀察到這種行為。

認知心理學家普遍認為,同一物種的不同社群之間的基因差異不足以解釋所觀察到的工具使用差異。社群之間的環境差異通常也不足以解釋某些群體中特定形式的工具使用的出現,而在其他群體中則不然。剩下的解釋是獨特的認知性的。也就是說,文化差異必須透過社會學習過程來解釋。在個體自發地將某種工具用於某種目的之後,這種行為就會在群體中傳播開來。幼稚或缺乏經驗的個體將透過觀察年長或更有經驗的個體成功地使用工具來學習工具。隨著時間的推移,這種行為將在特定的社會群體內變得穩定。


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這種工具使用假設的含義是,在未觀察到工具使用的社群中的個體實際上具有工具使用的認知能力;並非他們天生智力較差。相反,只是工具的自發使用從未首先發生過,或者即使發生了,情況也使其無法在整個群體中傳播。

雖然這種解釋在邏輯上講得通,但要證明這一點並不容易。猿類(如黑猩猩或猩猩)的社會學習在圈養環境中以及在野外出生但後來被營救並在保護區飼養的猿類中得到了大量記錄。然而,研究人員一直無法設計一個實驗來證明“在野外被認為是文化性的”行為是透過社會學習傳播的。現在,由蘇黎世大學的蒂博·格魯伯領導的一組研究人員可能已經做到了這一點。

蘇門答臘猩猩的生活很艱難,這主要是由於伐木業和棕櫚油產業造成的森林砍伐導致棲息地喪失。因此,許多猩猩最終被送往蘇門答臘北部錫波朗伊特鎮的巴圖姆貝林護理中心。在那裡,野外出生的猩猩(被營救或沒收)會得到康復(首先在隔離區,然後在社交群體中),然後再被釋放到蘇門答臘森林中對它們來說更安全的地方。

由於來自阿拉斯河以西的蜂蜜釣魚社群以及來自不使用樹枝收集蜂蜜的河流以東社群的猩猩都最終來到巴圖姆貝林,因此這裡是格魯伯團隊評估紅毛猩猩工具使用能力的理想場所。由於蘇門答臘其他地區的政治動盪,這裡對研究人員來說也更安全。

他們給猩猩佈置了兩項不同的與棍棒相關的任務。

在蜂蜜任務中,他們得到了一根垂直的木頭,中間有一個洞,以及一根去掉了大部分葉子的樹枝。猩猩們看著飼養員將蜂蜜倒入洞中。然後,研究人員觀察了十分鐘,看看猿類是否會將樹枝插入洞中以取出蜂蜜。最初來自河流以西的十三隻個體中,有九隻成功了,而來自河流以東的十隻個體中只有兩隻成功了。這與野外觀察結果一致,即蜂蜜蘸取在西部很普遍,但在東部幾乎不存在。

接下來是耙取任務。

猩猩們被展示了兩根棍子:一根直棍和一根彎棍。測試是它們是否試圖使用任何一種工具來取出夠不著的食物。西部十三隻猩猩中有十隻成功了,東部十隻猩猩中有四隻成功了。雖然西部猩猩的 77% 成功率和東部猩猩的 40% 成功率之間的差距看起來很大,但它在統計學上並不顯著。因此,可以認為這兩個群體在使用棍子作為耙子方面具有相似的熟練程度。

僅根據這些結果,似乎可以合理地得出結論,蜂蜜蘸取可以用認知因素而不是遺傳因素來解釋,因為這兩個群體都能夠完成耙取任務。來自東部的猩猩並非在所有與棍棒相關的任務中都技能較差,而只是在蜂蜜任務中技能較差。然而,結果並非如此明確。研究人員並未完全排除遺傳學作為導致有效工具使用的可能因素,只是暗示了這一點。

他們推斷,如果遺傳學確實是使用棍棒作為工具的普遍能力背後的原因,那麼在耙取任務中的成功應該可以預測在蜂蜜任務中的成功。格魯伯使用統計模型確定,年齡、性別、到達中心時的年齡或在耙取測試中的成功都不能預測在蜂蜜任務中的成功。事實上,唯一能預測蜂蜜任務成功的變數是地理來源。這證明了社會學習,而不是遺傳或環境,是工具使用的關鍵。

格魯伯寫道:“這些結果支援了阿拉斯河構成了蜂蜜蘸取文化變體傳播的地理障礙的假設。” 有趣的是,河流以西的森林也比河流以東的森林更能支援每平方公里的猩猩數量,這為社會學習假說提供了進一步的支援。新的行為只有在人口密度足夠高時才能透過社會學習有效地在群體中傳播。

這個故事還有更多內容。研究人員表示,參與他們研究並在蜂蜜任務中取得成功的大多數猩猩到達巴圖姆貝林時的年齡太小,無法在野外嘗試蜂蜜蘸取。野外觀察表明,幼年猩猩在 4 歲之前不會自己使用工具,並且直到 6 或 7 歲才變得熟練。在護理中心的蜂蜜蘸取猩猩中,只有兩隻可能在與群體分離並被帶到巴圖姆貝林之前達到了這個年齡。由於遺傳學解釋已因耙取任務而被排除,研究人員推測,這兩組猩猩到達中心時“獲得的知識不同”,但他們的知識並非已經完全發展或廣泛實踐的行為的結果。

相反,他們認為文化知識,例如使用棍棒釣蜂蜜,可能更抽象地被認為是觀念,而不是更具體地被認為是特定行為。也許來自西部的猩猩在物理上能夠執行這些行為之前,透過觀察年長的個體,推斷出棍棒可以用來取回蜂蜜的想法。這個想法雖然高度推測性,但並非沒有合理的理論基礎。透過改變不同認知任務的需求,發展心理學家發現,人類嬰兒在相對不成熟的解剖結構為他們提供根據該推理行動的能力之前,就能夠進行高水平的推理。例如,一個年幼的嬰兒可能在測量眼球注視的任務中取得成功,但在需要明顯伸手行為的同一任務的版本中卻不成功。(這有時被稱為績效和能力之間的區別,雖然得到許多發展心理學家的支援,但並非普遍接受。

透過類比,可能的是,儘管來自西部的猩猩在野外沒有足夠的蜂蜜蘸取實踐,但它們在被重新安置到巴圖姆貝林之前有足夠的接觸,以便在觀念層面發展對工具的理解,從而為任務做好充分的準備。正如格魯伯所寫,文化是在“表徵層面”而不是“行為層面”獲得的嗎?這個論點基於猩猩直到 6 或 7 歲才成為熟練的工具使用者這一概念,但這源於一項單一的觀察性研究。需要更多的野外觀察來加強論點。

然而,研究人員收集這些觀察結果的能力,就像蘇門答臘猩猩自身的生存一樣,正日益受到棲息地喪失的威脅。在過去的 75 年裡,蘇門答臘猩猩已經失去了近 80% 的種群。僅剩下 7000-7500 只個體。除非能夠採取更多措施來保護那些倖存下來的個體,否則猩猩文化將只會逐漸消失。

Gruber T.、Singleton I. 和 van Schaik C. (2012)。蘇門答臘猩猩在文化知識而非認知能力方面存在差異,當代生物學,22 (23) 2231-2235。DOI:10.1016/j.cub.2012.09.041

題圖照片來自Flickr/Restless Mind

Jason G. Goldman is a science journalist based in Los Angeles. He has written about animal behavior, wildlife biology, conservation, and ecology for 大眾科學, Los Angeles magazine, the Washington Post, the Guardian, the BBC, Conservation magazine, and elsewhere. He contributes to 大眾科學's "60-Second Science" podcast, and is co-editor of Science Blogging: The Essential Guide (Yale University Press). He enjoys sharing his wildlife knowledge on television and on the radio, and often speaks to the public about wildlife and science communication.

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