本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
“兩隻黑猩猩在寒冷的暴雨中被錯誤地關在 shelter 外。當科勒教授偶然路過時，它們沮喪地站著，雨水順著它們顫抖的身體流淌。” 詹姆斯·勒巴博士回憶說，在為兩隻黑猩猩開啟門後，“它們並沒有像許多孩子那樣毫不猶豫地衝進溫暖的 shelter，而是都耽擱了一會兒才進入溫暖的 shelter，熱情地擁抱了它們的恩人。”
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“黑猩猩，”靈長類動物學家弗朗斯·德瓦爾指出，“通常不會無緣無故地擁抱它們的看護者。” 這是一幅引人入勝的畫面，不是嗎？ 至少有些動物可能能夠感受和表達感激之情？ 如果我們希望論證某些動物至少擁有某種程度的原始感恩之心，或者擁有感受和表達感恩所需的認知基礎，我們首先必須確定感恩的真正含義。
黑斑羚是原產於非洲的大型羚羊，它們互相梳理毛髮。非洲黑斑羚之間的梳理行為通常是自發的：一個個體為第二個體的頸部梳理毛髮，然後第二個體反過來為第一個體梳理相同的時間。哈特和哈特認為，這種相互梳理毛髮的行為有助於清除個體自身無法觸及的身體部位的蜱蟲。
吸血蝙蝠，正如您可能預料的那樣，僅靠血液生存，並且大多數蝙蝠至少每三天進食一次。雖然成年吸血蝙蝠經常錯過進食，但它們無需擔心，因為其他個體將反芻血液來餵養它們。
雖然黑斑羚和吸血蝙蝠的例子很有趣，但它們可以用比感恩更簡單的機制來解釋：基於對稱性的互惠。也就是說，“如果一個物種的成員優先向親近的夥伴施以恩惠，那麼由於聯絡的對稱性，恩惠的分配將自動是互惠的。” 換句話說，黑斑羚的互相撓癢癢和吸血蝙蝠的吐血可能僅僅是相關的：經常在一起的個體傾向於進行互惠互動，但這僅僅是因為它們傾向於在一起。這些型別的互動不需要任何複雜的心理計算來指導只針對特定個體的回報，或者跟蹤已接受和提供的服務。
也許在您看來，您收養的狗或貓對您格外關注，也許是為了感謝您對它或它的救助？邦妮和德瓦爾寫道：
即使我們都聽說過（作者也有親身經歷）寵物從悲慘的流浪生活被收養到舒適的現代家庭，但有可能分辨出它們對我們的照顧和食物的超乎尋常的感激之情（例如，搖尾巴、發出咕嚕聲）是否與感恩有關。更簡單的解釋是，在長期匱乏之後，會產生一種持續一生的對比效應，使得這些動物在收到滿滿一碗食物時表現出比平均水平更高的快樂表情。在人類中，沒有人會將快樂與感恩混淆。另一方面，如果快樂是以個人化的方式表達的，專門針對給予快樂的個體，難道我們不是更接近感恩了嗎？
德瓦爾觀察了黑猩猩之間常見的食物換取梳理毛髮的行為，以確定食物換取梳理毛髮是否僅僅是接近的結果（如黑斑羚或吸血蝙蝠），或者是良好感覺的結果（如收養的家犬），或者是否在某種程度上更需要計算，例如需要能夠將互惠行為指向特定個體。
在研究人員確定了特定日期的梳理模式後，將成捆的樹葉和樹枝放入黑猩猩圍欄中。成年黑猩猩更傾向於與當天早些時候為它們梳理過毛髮的個體分享食物。由於黑猩猩只與它們以前的梳理夥伴分享食物，而不是與任何人分享食物，德瓦爾推斷，黑猩猩必須跟蹤給予和接受的恩惠，並且它們必須能夠區分不同的社會夥伴。因此，這種形式的互惠不僅僅是由良好的情緒驅動的。
在另一項實驗中，靈長類動物學家塞法斯和切尼播放了綠猴叫聲的錄音，並測量了最近被梳理毛髮的個體的反應。他們使用的發聲型別是用於威脅敵人和徵求朋友支援的叫聲，以應對沖突。當錄音是以前的梳理夥伴時，綠猴比錄音是其他個體時更關注。
這些研究共同表明，一些非人類靈長類動物具有感恩所需的長期記憶能力，以及區分個體能力。這些能力可能是感恩的必要條件，但它們是否充分呢？
但是，如果感恩如邦妮和德瓦爾所寫，是人類社會的“粘合劑和潤滑劑”，那麼感恩還有一個先決條件：義務。也就是說，在接受恩惠後，一個人不僅必須渴望回報它，而且必須有義務這樣做。不這樣做將代表一種社會越軌行為，應受到懲罰。事實上，費爾和加赫特對人類的一項研究表明，如果沒有懲罰的可能性，合作迴圈就會崩潰。他們將這一發現解釋為證據，表明“利他懲罰是人類合作建立的關鍵力量，[並且他們的]研究表明，在維持人類合作方面發揮作用的因素比親屬選擇或互惠利他機制提供的更多。” 邦妮和德瓦爾認為，可能“感恩似乎從一端為[合作]提供支援，而懲罰和報復則從另一端驅動它。”
動物有感恩之心嗎？我認為這仍然是一個懸而未決的問題。但很明顯，一些動物，如黑猩猩和其他非人類靈長類動物，似乎至少擁有更基本形式的原始感恩之心，這基於它們能夠跟蹤給予和接受來自不同個體的恩惠的能力。
克里斯汀·E·邦妮和弗朗斯·B·M·德瓦爾 (2004)。靈長類動物的社會互惠和感恩的起源載於羅伯特·A·埃蒙斯和邁克爾·E·麥卡洛 (編) 《感恩心理學》(牛津大學出版社)，213-229
德瓦爾，F. (1997)。黑猩猩的服務經濟：食物換取梳理毛髮《進化與人類行為》，18 (6), 375-386 DOI: 10.1016/S1090-5138(97)00085-8
費爾，E.和加赫特，S. (2002)。人類的利他懲罰《自然》，415 (6868), 137-140 DOI: 10.1038/415137a
哈特，B.和哈特，L. (1992)。黑斑羚，高角羚的互惠異體梳理毛髮《動物行為》，44 (6), 1073-1083 DOI: 10.1016/S0003-3472(05)80319-7
威爾金森，G. (1984)。吸血蝙蝠的互惠食物分享《自然》，308 (5955), 181-184 DOI: 10.1038/308181a0
塞法斯 RM 和切尼 DL (1984)。綠猴的梳理毛髮、聯盟和互惠利他主義。《自然》，308 (5959), 541-3 PMID: 6709060