本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
哺乳動物的叫聲中包含哪些資訊？有些叫聲可能反映動物的內在情緒狀態，如恐懼或焦慮，或者它們可以指代外部物體、主體或事件，如捕食者的存在。例如，獼猴、狐猴、狒狒和豚鼠在與同類分離或在陌生人面前時會發出叫聲。吼猴會針對鳥類捕食者發出特定的警報聲，即使它們已經好幾代沒有遇到過鳥類捕食者了。綠猴對豹子和老鷹發出不同的叫聲，表明這些聲音訊號攜帶了諸如“來自地面的捕食者”或“來自天空的捕食者”之類的資訊。黃腹旱獺的警報聲並非針對特定捕食者，但其頻率會隨著感知風險等級的提高而增加。在聲學上，警報聲的典型特徵包括節奏（速率和持續時間）、聲源特徵（頻率和振幅）或濾波器特徵（聲道調製）的變化。
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與其他哺乳動物不同，非洲象的捕食者很少，對它們的生存構不成重大風險。在肯亞的安博塞利國家公園，人們觀察到大象在馬賽部落人面前會退縮並擺出防禦姿態，馬賽部落人曾有殺死大象的記錄。然而，它們對不熟悉的同類聲音回放也表現出相同的反應，這表明這種行為反應可能更普遍地是對陌生人的反應，而不是對特定威脅的反應。
圖 2：本研究中的主要角色。小飛象丹波和最近，人們觀察到非洲象會避免接觸非洲蜜蜂，甚至避開有蜂巢的樹木。露西·金博士及其同事（部分由迪士尼！資助）進行的一項最新研究旨在進一步調查這一初步觀察結果。
首先，他們錄製了憤怒的蜜蜂的聲音，並向象群播放。對一些大象播放了白噪聲作為對照。在播放期間，他們記錄了這些大象的聲音反應。它們對蜜蜂的叫聲反應是否與對白噪聲的反應不同？
那麼大象的表現如何呢？
大象對蜜蜂聲音的反應是移開，比對白噪聲的反應更遠、更快（面板 A-B）。此外，在蜜蜂聲音回放期間，與白噪聲相比，大象表現出更高的搖頭和揚塵（用腳踢起灰塵）頻率。對蜜蜂的叫聲反應的總數也明顯多於對白噪聲的反應。家庭規模、年齡、家庭構成、溫度、一天中的時間、海拔和氣壓都被排除為可能的混雜變數。我們稍後會回到面板 C-D。
接下來，研究人員測量了所有對蜜蜂和對白噪聲發出的叫聲的聲學特性。與對照隆隆聲（預先錄製的、自發產生的叫聲）相比，對白噪聲和蜜蜂聲音產生的隆隆聲具有更高的基頻和基頻範圍。此外，與白噪聲和對照隆隆聲相比，蜜蜂試驗中產生的隆隆聲的第二共振峰位置發生了偏移，這表明特定的蜜蜂相關資訊包含在第二共振峰的位置中。潛在的混雜變數，如體型或體力消耗，已被排除。
如何檢驗這一點？第二共振峰的位置是否包含關鍵資訊？
他們使用了在第一個實驗中錄製的錄音——大象對蜜蜂聲音或白噪聲的反應——並將這些錄音（以及對照錄音）回放給其他象群。對蜜蜂的叫聲反應中是否包含某些資訊，可以向其他大象提供有關明顯威脅的特定資訊？大象對蜜蜂聲音的叫聲反應是針對一般威脅還是特定威脅？
他們向十七個象群回放了三種類型的錄音。蜜蜂隆隆聲只是大象在聽到憤怒的蜜蜂聲音回放後錄製的錄音。對照隆隆聲是同一批大象發出的其他一般隆隆聲，其持續時間和振幅與蜜蜂隆隆聲相匹配。白噪聲隆隆聲實際上是蜜蜂隆隆聲，經過聲學修改，使其第二共振峰的位置降低到類似於對白噪聲回放產生的隆隆聲。共振峰位置的偏移是由聲道調製產生的。
左側是大象對蜜蜂聲音的叫聲反應。右側，第二共振峰被人為降低，以匹配對白噪聲產生的隆隆聲，從而產生“白噪聲隆隆聲”。
透過比較大象對蜜蜂隆隆聲和對照隆隆聲的反應，實驗人員可以確定叫聲的持續時間或振幅中是否包含蜜蜂特有的資訊。透過比較蜜蜂隆隆聲和白噪聲隆隆聲，實驗人員可以瞭解第二共振峰的位置（以及由此產生的特定聲道調製）是否包含蜜蜂特有的資訊。
經作者許可，我已將補充材料中的隆隆聲錄音合併到一個影片片段中。每種型別的隆隆聲重複兩次
這是一個象群對蜜蜂隆隆聲回放的反應
它們對蜜蜂隆隆聲的反應比對對照隆隆聲或白噪聲隆隆聲的反應更遠、更快（上文圖 3 的面板 C-D）。然而，在比較對實際蜜蜂聲音和蜜蜂隆隆聲的反應時，效果有所減弱。與對實際蜜蜂聲音的回放反應一樣，大象表現出搖頭頻率增加，但揚塵頻率沒有增加。
總體而言，大象的行為反應與防禦蜜蜂的姿態一致。搖頭和揚塵可以驅趕蜜蜂，逃離該區域可以降低被蜇的風險。儘管大象的皮膚很厚，但它們對眼睛和象鼻周圍的蜂蜇特別敏感。此外，幼象還沒有長成成年象特有的厚皮。
對蜜蜂產生的隆隆聲可能反映了一種情緒狀態（例如恐懼），它們可以用來協調群體移動（社交交流，可能是針對特定威脅的），或者它們可以作為警報聲傳遞給更遠的大象（社交交流，可能是針對一般威脅的）。它們也可能用於社會促進——向年輕、缺乏經驗的大象傳授有關相關威脅的知識。
對蜜蜂的聲音反應的聲學變化——基頻增加且更不穩定——與更普遍的其他哺乳動物的警報聲資料一致。但蜜蜂的反應還表現為第二共振峰位置向上偏移，這通常與情緒喚醒無關。作者指出，在人類中，聲道物理特性的調製會導致產生不同的母音，這些母音與不同的語義（與意義相關）資訊相關聯。如果大象的叫聲在功能上相似，那麼在對蜜蜂的反應中發現的共振峰偏移也可能攜帶語義資訊，從而攜帶特定威脅的資訊。由於聽到蜜蜂隆隆聲的大象表現出與實際蜜蜂存在時一致的防禦姿態行為，這為這種與威脅相關的警報聲提供了佐證。然而，在蜜蜂聲音實驗中觀察到了揚塵行為，但在蜜蜂隆隆聲回放實驗中沒有觀察到。因此，尚不清楚蜜蜂隆隆聲是針對一般威脅還是特定威脅。還需要更多的研究來區分這些可能性。
為什麼這項研究很重要？除了更好地理解動物交流的一般重要性（因為它可以幫助我們理解人類交流）之外，這項研究還具有非常實際的意義。大象經常襲擊人類的莊稼；策略性地放置蜂箱（甚至只是播放蜜蜂聲音或蜜蜂隆隆聲的揚聲器）可以最大限度地減少人象衝突和潛在的大象死亡。
想了解更多關於這項研究的資訊？ http://www.elephantsandbees.com/
感謝迪士尼為這項酷炫的研究提供部分資助！
King, L., Soltis, J., Douglas-Hamilton, I., Savage, A., & Vollrath, F. (2010). 蜜蜂威脅引發非洲象的警報聲 PLoS ONE, 5 (4) DOI: 10.1371/journal.pone.0010346