本文發表在《大眾科學》的前部落格網路中，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
“化學，” 羅傑·科恩伯格在一次採訪中宣稱，“是所有科學的女王。我們把物理原理應用於我們周圍的世界的最佳希望是在化學層面。事實上，如果說世界上有一個受過教育的人應該知道的科目，那就是化學。”科恩伯格因其在轉錄方面的工作而獲得2006年諾貝爾化學獎，他的工作涉及到揭示將DNA複製到RNA中的十幾種複雜蛋白質。他深知化學在揭示普遍生命過程細節方面的重要性。
因此，我不可避免地要從科恩伯格那裡獲得啟發，並提出以下問題：你認為科學中最重要的公式是什麼？對於大多數人來說，這個問題的答案很容易：愛因斯坦著名的質能公式，E=mc2。有些人可能會引用牛頓的萬有引力平方反比定律。然而，應該指出的是，這兩個公式對於絕大多數的執業物理學家、化學家和生物學家來說幾乎是無關緊要的。它們之所以為公眾所熟知，主要是因為它們已被廣泛宣傳，並且與兩位非常著名的科學家相關聯。毫無疑問，愛因斯坦和牛頓對於理解宇宙都極其重要，但他們都受到還原論科學的侷限，這種侷限性排除了將物理原理直接應用於日常生活和物質的運作。
以愛因斯坦的公式為例。它對大多數物理科學家來說唯一的重要性是它導致了恆星和超新星中形成元素的核過程。化學家處理的是涉及電子重新分配而不是核過程的反應。因此，除了在某些情況下，愛因斯坦在化學或生物過程中並不起作用。牛頓的引力公式同樣遙遠。化學反應涉及電荷的吸引和排斥，這是由電磁力控制的過程。這種力比引力強1036倍，這是一個難以想象的數字。因此，引力對於化學家和生物學家來說太弱，他們在工作中不會費心去考慮它。對於許多處理原子和分子相互作用的物理學家來說也是如此。
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相反，這裡有兩個公式，它們與大多數物理和生物科學家所做的工作具有更重要和更直接的關聯。這些公式位於物理學和化學的邊界，並且都源自一種基本真理如此永久地銘刻在石頭上的科學，以至於愛因斯坦認為它們永遠不需要修改。這門科學是熱力學，我們正在討論的公式涉及熱力學中最基本的變數。它們毫無例外地適用於你可以想到的每一個重要的物理和化學過程，從植物和太陽能電池捕獲太陽能，到卡車和人體內部的燃料燃燒，再到精子和卵子的結合。
兩個熱力學量控制著分子行為，實際上控制著宇宙中所有物質的行為。一個是焓，通常用符號 H 表示，大致代表能量的數量以及不同原子和分子之間相互作用和鍵的強度。另一個是熵，通常用符號 S 表示，大致代表能量的質量和任何系統中的無序度。焓和熵共同構成了自由能 G，它大致表示可以從任何生物或非生物系統中提取的有用功量。在實際計算中，我們關心的是這些量的變化而不是它們的絕對值，因此它們中的每一個都以符號 ∆ 為字首，表示變化。著名的熱力學第二定律指出，自發過程的熵總是增加的，這確實是普遍的生命事實之一，但這並不是我們在這裡所關心的。
想想當兩個分子（任何種類）彼此相互作用時會發生什麼。它甚至不需要是一個實際的反應，它可能只是兩個分子透過強或弱力彼此結合。相互作用用一個平衡常數Ke表示，它只是反應產物與起始材料（反應物）的濃度之比。平衡常數越大，產物的數量就越多。因此，Ke告訴我們反應完成了多少，多少反應物已轉化為產物。我們的第一個偉大公式透過以下公式將該平衡常數與相互作用的自由能聯絡起來
∆G0 = -RT ln Ke
或者，換句話說
Ke = e-∆G0/RT
這裡的 ln 是以 e 為底的自然對數，R 是一個稱為氣體常數的基本常數，T 是環境溫度，∆G0是在所謂“標準條件”下（見下注）的自由能變化。這個公式告訴我們兩件主要的事情和一件次要的事情。次要的事情是，反應可以透過溫度升高來驅動向特定方向發展，並且是以指數方式發展的（但這與加速它們不同；這個目標是動力學的領域，而不是熱力學的領域）。但主要的事情才是這裡至關重要的。首先，該公式表示，自發過程中具有有利的正平衡常數的自由能總是負的；負值越大越好。而這正是你所發現的。許多生物學重要反應的自由能變化都是負的，例如生物分子與ATP（細胞的“能量貨幣”）的耦合，葉綠素介導的電子轉移過程，以及葡萄糖的氧化以提供能量。生命也已經巧妙地設計出將具有正（不利）∆G變化的反應與具有負∆G0值的反應耦合起來的小技巧，以提供整體有利的自由能曲線。
該公式的第二個特徵證明了生命的奇蹟，它總能讓我感到驚奇。它證明了科學家和哲學家所說的“微調”，即進化不知何故成功地最大限度地減少了生命過程中固有的錯誤，在狹窄的視窗內仔細控制了生命的運作。再次看看這個表示式。它說 ∆G0與 Ke 之間不是線性關係，而是指數關係。這是一個危險的主張，因為它意味著即使 ∆G0 的微小變化也會對應於 Ke 的巨大變化。有多小？不大於 3 千卡/摩爾。
簡短的題外話，以瞭解這個值有多小。化學中的能量通常表示為千卡/摩爾。兩個碳原子之間的鍵約為 80 千卡/摩爾。兩個氮原子之間的鍵是 226 千卡/摩爾，這表明為什麼只有在非常高的溫度和壓力以及催化劑存在的情況下，才能透過打破這個鍵將氮氣轉化為氨氣。氫鍵——將DNA和蛋白質等生物分子結合在一起的“膠水”——在2到10千卡/摩爾之間。
因此，3 千卡/摩爾只是一個典型鍵能的一小部分。只需要稍微搖晃一下就可以克服這個能量屏障；如果你讓化學家預測或最佳化這個範圍內的反應，她會感到非常不舒服。Ke對∆G0的指數級高度敏感的依賴性意味著將∆G從接近零變化到3千卡/摩爾將轉化為將Ke從1:99.98轉變為有利於產物，變為99.98:1，有利於反應物（記住Ke是一個比率）。實際上，這甚至不是化學，這是一個簡單的數學真理。因此，∆G0 的微小變化幾乎可以將化學反應從有利於產物完全轉變為有利於反應物。自然，如果反應的目標是創造被引入下一個化學反應的產物，這將非常糟糕。因此，自由能的微小變化可以從根本上改變生命運作中物質和能量的流動。但這並沒有發生。進化已經對生命進行了很好的微調，以至於它在超過 25 億年的時間裡，一直都在 3 千卡/摩爾的能量視窗內進行。這個遊戲很容易迅速失控，但它並沒有。地球上每個生物體的數萬億個細胞每天執行的數萬億次化學交易中都沒有發生這種情況。
它沒有發生是有原因的；因為如果那些反應所涉及的自由能太大，細胞將很難調節其關鍵化學反應。如果每次生命必須反應、戰鬥、移動或繁殖時，都必須突然將其每個過程的自由能改變數十千卡/摩爾，那麼生命將很快陷入死亡陷阱。當然，在生化事件中會發生大量的鍵斷裂和形成，正如我們之前看到的，這些鍵能很容易達到數十千卡/摩爾。但是，包含這些鍵的反應物或產物積累的趨勢受自由能的微小變化控制，而這些微小變化會以某種方式推動反應。從某種意義上說，生命正在最佳化兩個大數（鍵能）之間自由能的微小變化。這始終是在懸崖邊緣的平衡行為，而生命已經在其中成功地生存了數十億年。
因此，我們所有人都在 3 千卡/摩爾的能量視窗中順利地執行著，我們受益於熱力學最佳化的怪癖，即使我們在沿著指數能量懸崖行走，也仍然繼續生活著。而這一切都是因為
Ke = e-∆G0/RT
注: Jan Jensen 和 Peter Kenny 正確地指出，自由能的正確數學表示式應使用符號 ∆G0 而不是 ∆G 來解釋 標準條件下的自由能變化（∆G 本身是在平衡時定義的，因此為零）。我已修改了帖子中的主要公式以反映這一點；當然，論點的要點仍然相同。
一些有用的參考資料供進一步閱讀
1. P. W. 阿特金斯，《什麼是化學》？
2. P. W. 阿特金斯，胡里奧·德保拉，《物理化學》
3. 肯·迪爾，《分子驅動力》。
4. 恩里科·費米，《熱力學》。