為什麼人類對於研究靈長類動物多樣性很重要

將人類*置於我們所屬的有胎盤哺乳動物類群,即靈長類動物的背景下,這一點絕非爭議。

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將人類*置於我們所屬的有胎盤哺乳動物類群,即靈長類動物的背景下,這一點絕非爭議。靈長類動物學家、人類學家或其他型別的生物學家將人類的解剖結構、社會或性行為、生活方式或認知能力與其他靈長類動物進行比較(例如,Morris 1967,Sarmiento 1995,1998,de Waal 2002)也並不罕見。儘管如此,當作者回顧世界現存的靈長類動物**時,智人 往往被遺漏或忽略,考慮到這些著作是關於“其他”動物的,這種遺漏也許可以理解,但考慮到將人類血統視為該群體的一部分確實很有幫助,這是一種誤導,這對於瞭解靈長類動物多樣性的重要且顯眼的一部分很有幫助。

* 本文中使用的“人類”僅指智人。當指代智人及其已滅絕的親屬時,使用術語“人族”。

** 我應該指出,幾本涵蓋靈長類動物多樣性的書籍確實將我們的物種包含在名單中:《沃克的世界哺乳動物》 就是如此,《雷德蒙的靈長類動物家譜》 也是如此,《鄧巴和巴雷特的表親:我們的靈長類親屬》 也是如此。


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在許多方面,智人 都是一種“極端”的靈長類動物。我們的發聲能力、文化多樣性和技術應用(包括使用火)超過了其他靈長類動物,並且可以認為,正是無與倫比的技術創新使我們能夠追求與農業、畜牧業或定期海上旅行相關的生活方式,這些生活方式與其他靈長類動物物種的生活方式截然不同。然而,在許多方面,我們並不罕見,並且符合靈長類動物多樣性的廣泛範圍:我們大量的解剖結構和文化多樣性是我們對生活在許多棲息地的廣泛靈長類動物的預測,許多曾經被認為人類獨有的解剖和行為特徵根本不是獨有的,我們的社會系統符合相關靈長類動物物種中存在的範圍。[以下圖片來自皇家熱帶研究所的熱帶博物館巴西通訊社。]

 

在下面的文字中,我想探討一些當我們把自己與我們的近親進行比較時出現的想法。我們對靈長類動物的生物學、歷史和進化了解得越多,智人 與其他靈長類動物物種之間的差距就越小,我們顯得不那麼不尋常。事實上,我們大多數關於人類“獨特性”的傳統觀念都反映了一個事實,即那些看似彌合了我們與我們最近的活著的親屬之間差距的物種已經滅絕。

今天很少討論的是,人類是不尋常的猿,因為我們的比例實際上更像猴子。事實上,我們表面上“像猴子”的解剖結構在一定程度上解釋了為什麼在分子時代之前,人類譜系的“前龐吉類”分歧的觀點在解剖學家中如此流行(參見 Bowler 1987,Sarmiento 1998)。人們經常提到,活著的(非人類)猿都有些特化,因此與人類譜系的祖先物種不同,隨著更多猿類化石的發現,很明顯,人族和類似人族的類人猿擁有多種體型,其中一些比“猿類”更“像猴子”(例如,Moyà-Solà等人 2004)。

然而,化石表明,人族是從一群具有“猿類”比例的物種中進化而來的;有人提出,整個非洲猿類進化枝的共同祖先總體上與倭黑猩猩相似(Zihlman等人 1978),來自南方古猿的資料表明,至少有些猿類具有“猿類”長前肢和比例較短的後肢,儘管它們沒有像現存的非洲猿類那樣具有相同的攀爬或指關節行走的骨骼特殊性(McHenry & Berger 1998, Lovejoy等人 2009, Berger 2013)。因此,特別長的後肢和更像猴子而不是猿類比例的前肢的進化是人族創新,在某些南方古猿物種和最早的成員之間的分支上的某個地方進化而來。

讓我們開門見山:猿是猴子

提到猴子,我們必須把一些事情說清楚。人類是猿的想法對於那些遵循樹狀思維的人來說是一個熟悉且普遍接受的想法。此外,儘管傳統的觀念認為人類與其他靈長類動物“足夠不同”以至於應該擁有自己的群體,但我們今天認識到,南方古猿及其近親應該與黑猩猩、大猩猩和其他大型猿類聯合在一個共享同一共同祖先的群體中。這個群體是人科,其中非洲猿類分支稱為人亞科(人亞科),其中人類分支稱為人族(人族)。與它們“較小的猿”親屬長臂猿和合趾猿(長臂猿科)一起,人科是稱為類人猿的更包括的進化枝的一部分。

因此,從系統發育的角度來看,人類是猿。也就是說,在科學術語中,“猿”不再意味著“非人類類人猿”(你可能會認為,在普通的說法中,“猿”確實意味著“非人類類人猿”,但普通的說法並不能決定最佳實踐)。但是,如果人類是猿,那麼是時候咬緊牙關,承認人類,以及作為整體的猿,也是猴子了。同樣,普通的說法會認為猴子是小的、通常有尾巴的,並且不包括猿,但是,從基於樹的系統發育角度來看,猿是一組特定的大型、無尾的猴子。

像許多人一樣,我長期以來強烈抵制這種觀點,堅持認為術語“猴子”必須僅限於非猿類人猿(人猿總科是包括新世界猴子和舊世界猴子和猿類的進化枝)。但是,如果鳥類是恐龍,鯨魚是偶蹄目,而人類是猿,那麼,該死,猿就是猴子。來自才華橫溢的 AronRa 的這段影片 幫助我改變了觀點,你可以透過我最近設計的這件 新 T 恤 來幫助傳播這個資訊!

雙足行走、直立姿勢、臀部和後肢

現在讓我們來看看人類的各種解剖特徵,看看它們與其他靈長類動物的比較。我們從習慣性雙足行為開始,沒有特別的原因,這種行為在一些非人類靈長類動物中比以前認為的更頻繁地發生,這一事實只有在記錄了更多的實地觀察時間,對更多物種進行了深入研究,並且改進的技術使人們能夠更好地記錄行為時才得到更好的理解。關於直立(=直立身體)雙足行走的分佈和早期進化有幾種相互競爭的觀點,其中雙足行走是從四足行走、前傾(=水平身體)的、指關節行走的祖先在陸地環境中進化而來的觀點仍然受到一些證據的支援(例如,Richmond & Strait 2000, Richmond等人 2001)。

然而,長臂猿和猩猩身上存在樹棲和陸地雙足行走行為(Stanford 2006, Thorpe等人 2006, 2007, b),以及在像莫洛託猿奧羅林這樣的化石類人猿中存在與雙足行走行為相關的特徵,這表明熟練的雙足行走能力存在於一些最早的人科動物中,因此由人亞科(非洲猿類進化枝)和人族(南方古猿和)繼承。在這種情況下,雙足行走是在樹棲環境中進化的,而四足人亞科(大猩猩和黑猩猩)是從更多的雙足祖先進化而來的,指關節行走至少獨立進化了兩次(參見 Dainton & Macho 1999)。

請注意,人類雙足行走相關的所有骨骼特徵,所有 這些特徵,都存在於各種非人類中,這些非人類也幫助進行雙足行為,或者與垂直攀爬或四足行走相關(Sarmiento & Marcus 2000)。因此,我們在蜘蛛猴、吼猴、猩猩和懶猴等類群中看到了諸如短髖、突出的坐骨棘、寬闊的骶骨和具有強烈的股骨髁角的股骨等特徵(Sarmiento & Marcus 2000):相關特徵並非人類獨有;相反,人類在結合 這組不同的特徵方面是獨一無二的。

一件非常特殊的皮毛

與其它靈長類動物相比,人類在擁有幾種看起來不尋常的解剖特徵方面顯得有些怪異。也許人類解剖學怪異之處最著名的方面是我們超細、特別短的體毛。我們的毛髮(在我們的物種的平均個體中)非常細,以至於給人一種裸露皮膚的印象。正如多次論證的那樣,人類根本不是“裸露”的:根據 Schwartz & Rosenblum (1981) 的說法,我們的毛囊分佈密度與我們體型的猿的預期密度相同。

究竟是哪種選擇導致了我們體毛減少,一直是大量推測的來源(實際上幾乎所有推測都只是推測):是由於幼態延續(Morris 1967)的結果嗎?是由於體溫調節壓力至關重要(Wheeler 1992)?是為了減少寄生蟲負載(Pagel & Bodmer 2003)?還是與性選擇有關(Darwin 1888)?或者最激進的說法是,是為了適應兩棲生活方式(Morgan 1997)?基於我們進化的生態環境(熱帶林地-稀樹草原複合體,有水路和海岸,步行即可到達)以及我們物種記憶體在的性二態性皮膚特徵(請繼續閱讀),性選擇和體溫調節的結合似乎最有可能。

人的面部和鼻子

其他解剖學上的特殊之處還包括我們半球形的臀部和我們特別強壯、完全內收的拇趾(“大腳趾”)(“內收”是指它被移動到靠近腳中線的位置:相反的解剖學術語——指遠離中線的位置——是“外展”)。

更奇怪的是,我們是引人注目的動物,我們的身體就像廣告牌一樣,宣傳著性狀態和質量,而我們的面部擁有在視覺展示和社會行為中起作用的特徵:眉毛、白色的鞏膜,有時是藍色的、灰色的、綠色的或淡褐色的虹膜,男性(在某些而非所有人群中)的鬍鬚和髭以及長長的頭髮。

從靈長類動物(不僅僅是猿類)的面部特徵來看,我們沒有哪個面部特徵是特別顯著的:蒼白或顏色異常的眼睛、鬍鬚和髭、眼睛周圍和上方的蒼白或深色條紋、條帶和圓圈,以及華麗的頭髮在猴子和猿類中都存在。與其他現存的猿類相比,突出的、由軟骨支撐的“罩狀”人鼻看起來很特別,據推測,它的進化是為了幫助體溫調節、過濾和水分控制(Elad et al. 1993, Churchill et al. 2004),這在我們進化的環境中至關重要:對於在乾旱或半乾旱環境中長距離行走的體型大、直立的哺乳動物來說,它的進化是“合乎邏輯的”。

我們的大鼻子——涉及到鼻骨、篩骨、蝶骨和上頜骨的形態和大小,以及肉質鼻孔開口位置的創新——因此可以被看作是短臉靈長類動物為適應這些問題所能做出的最佳解決方案,是其他相似環境中體型較大的哺乳動物中增強型鼻子的一個較差版本,但它與咽部的形狀和聲音交流同步發生。從外表上看起來的簡單意義來說,人的鼻子在靈長類動物中也不是獨一無二的,而是在一些猴科猴子中懸垂的鼻子中也有先例,在那裡,罩狀和懸垂的鼻子幾乎肯定是在性展示的機制下進化的。雖然人的面部不可否認地反映了社會訊號、環境、飲食適應以及我們短臉、大腦袋的人類祖先之間複雜的進化相互作用,但其解剖結構背後的一般資訊是,我們是我們群體中存在的複雜面部形態的一部分。

女性

有時人們似乎認為,與非人類靈長類動物的解剖結構相比,人類女性身體中與性相關的特徵是“不尋常的”。人類身體“隱藏”發情跡象(我們不會產生明顯的性腫脹)的事實已被廣泛討論,通常被認為是我們的解剖結構進化是由透過性維持配對關係,從而維持社會凝聚力所驅動的證據(Lovejoy 1981)。一些作者認為,不應將發情期視為“隱藏”,而是認為人類女性表現出類似“永久發情期”的狀態(Szalay & Costello 1991)。[上方照片由hdptcar拍攝。]

當我們觀察其他靈長類動物的胸部展示結構時,人類的乳房並非史無前例(獅尾狒Theropithecus gelada,它們具有間歇出現的鮮豔粉紅色胸部囊泡陣列,就是一個經典的例子[旁邊照片由BluesyPete拍攝]),並且與其他人科動物在它們生殖週期中的部分時間相比,普通個體的乳房大小或比例似乎並沒有非常不尋常。話雖如此,我認為沒有任何跡象表明倭黑猩猩、大猩猩或猩猩的乳房在性吸引力方面與人類的乳房起著相同的作用,而且人類的乳房通常比其他靈長類動物的乳房含有更多的脂肪組織。大多數為解釋乳房進化而提出的假設都認為,乳房是脂肪儲備的誠實指標,因此以某種方式宣傳生殖潛力。馬洛(1997)將此稱為能孕假設。也有人提出,它們可能會透過增強感知的生殖潛力來欺騙潛在的伴侶——即所謂的欺騙假設(Caro & Sellen 1989)。[下方維倫多夫的維納斯雕像圖片由Matthias Kabel拍攝。]

這種論證的必然結論是,女性身體表現出一種永久的性可用性,這種可用性與雙足行走同步進化,乳房和其他女性第二性徵的進化具有適應性,因為它增加了獲得男性所獲取資源的機會充當了一種反殺嬰策略(因為男性會認為孩子是他們與“永久可用”的伴侶多次交配的產物),並且它與我們體毛減少有關(使女性和性“更性感”)。

然而,有幾個原因可以說明,這種將人類視為展示“永久發情期”的生物的觀點可能存在問題,或者至少過於簡單化。其中一個原因是,期望人類應該表現出任何形式的發情腫脹可能是一個錯誤,這是基於與黑猩猩和各種猴子物種的誤導性比較而得出的。Pawłowski(1999)認為,人類可能缺乏發情腫脹,這是為了適應我們直立的雙足行走和棲息地選擇,但他也指出,腫脹是我們血統的祖先的想法可能本來就是錯誤的(它們不存在於長臂猿、猩猩或大猩猩中,並且在人猿總科內,可能只是Pan血統所獨有的)。

女性身體宣示永久性可用性的另一個問題是,它暗示或依賴於女性在性方面是被動的,並且實際上是男性根據她們的生殖潛力來選擇的;它或多或少地描繪了女性作為家庭主婦,如果她們因其優良基因而被選中,就會受到男性的保護和照顧。

這種情況與我們在其他動物(包括靈長類動物)中更常見的情況不符:雌性選擇雄性作為配偶,並且通常選擇與誰交配以及何時交配,而雄性才是那些炫耀者,它們的進化是由性吸引力的選擇驅動的。大量文獻表明,這些概括適用於靈長類動物,包括狐猴、獼猴、山魈、猩猩、黑猩猩等;事實上,一些研究強調了雌性之間性競爭的重要性、雌性對配偶的選擇以及雌性濫交的適應性優勢(例如,Smuts 1987, Paul 2002, Drea 2005)。然而,這種觀點並非沒有爭議,因為一些研究人員認為,靈長類動物中雌性的配偶選擇在根本上受到雄性攻擊性的限制,尤其是在兩性異形明顯的物種中。

至於人類,毫無疑問,女性非常清楚其他女性的外貌和社會地位,一些研究表明,在吸引配偶方面,女性的競爭性至少與男性一樣強(Buss 1988)。然而,眾所周知,在靈長類動物中,雌性行使選擇能力受到社會條件的限制(Keddy-Hector 1992),如果說文化的習俗和約束清楚地表明瞭什麼,那就是人們通常不能簡單地選擇自己喜歡的人。

因此,我們面臨著一種複雜的情況,其中有幾個因素似乎是同時進化的:是的,乳房和人類女性身體的其他特徵確實會吸引男性的注意,男性選擇可能對女性的外貌有所貢獻,但女性之間的性競爭及其與社會地位,從而與配偶選擇的聯絡也可能很重要,甚至更重要。與其他人科動物相比,人科動物的性體型二態性減少(男性平均比女性重約 15%,而大猩猩和猩猩的體型差異更像 50%)(Larsen 2003, Reno et al. 2003)表明,一種相當平等的性系統是人類的祖先:並非一直是男性主導。

男性

為了回到關於人類女性在假設的祖先條件下是“不尋常的”這一觀點,請注意,相反的情況也可能屬實:與我們最近的親屬相比,男性面部和身體的毛髮以及球狀的人類陰莖都顯得不尋常。人類男性有時濃密而廣泛的鬍鬚和髭(但請記住:廣泛的面部毛髮不是我們物種普遍的男性特徵)似乎在感知到的吸引力方面發揮作用(Dixson & Brooks 2013),這一事實強烈表明性選擇推動了它們的進化。關於男性面部和下頜的其他方面也可以提出類似的說法。

裝飾性的男性面部與相關靈長類動物的面部相比如何?當然,我們感興趣的所有解剖結構部分的比較資料尚未彙編。然而,Weston et al. (2007) 記錄了智人上臉部寬度與高度比率的性別二態性,並發現他們在取樣的人科動物中也存在同樣的二態性。然而,這種二態性不存在於黑猩猩的面部,這導致他們認為,雖然人科動物減少了其犬齒中存在的性別二態性量,但他們透過增加面部二態性來彌補了這一點。

然而,這並不意味著人類在做任何與其他靈長類動物所見情況特別不同的事情,因為其他形式的面部二態性也存在於其他譜系中:在黑猩猩、猩猩、捲尾猴和獼猴中,雄性的面部比例比雌性更寬(Weston et al. 2004)。這種面部寬度在雄性猩猩中明顯地被它們擁有的巨大臉頰凸緣所強調。然而,請注意,在某些人類群體中尋找這種面部二態性的研究人員未能找到它(Özener 2012),因此它可能不是普遍存在的。

最後,男性和女性人類的身體都表現出明顯的形態學新穎性,這些新穎性幾乎肯定是在性選擇的背景下進化的,我們應該被視為高度依賴視覺質量訊號的愛炫耀的靈長類動物。正如在智人和其他靈長類動物之間進行的其他比較一樣,我們可以透過觀察我們最近的親屬——相對保守的黑猩猩和大猩猩——以及其他人科動物(猩猩)、人猿(長臂猿)和狹鼻猴(舊世界猴),更好地理解我們炫耀行為的進化背景。

然而,永遠不要忘記,文化和習俗在人類如何向他人展示自己方面至關重要——導致我們解剖結構、行為和性二態性的進化壓力在許多文化中被有效推翻,或多或少[旁邊圖片由Zivya拍攝]。這是否意味著它們不再在選擇和進化中發揮作用?嗯,這很難回答。同時,在其他文化中,服飾、習俗和傳統意味著性二態性被強調或突出,這一模式與人類的解剖和心理進化正在比以前更快地發生的主張相一致。

最後...

人類社會系統非常多樣化,但屬於大家庭和氏族的家庭群體的存在和維持必須被認為是典型的。一夫一妻制、一夫多妻制和一妻多夫制都存在於不同的文化中,值得注意的是,許多關於性別群體之間勞動分工的刻板印象並非普遍適用於我們物種。智人中存在的社會風格和文化的多樣性是一個如此廣闊的主題,我無法在這裡開始討論它。

作為對以上關於人類解剖學及其在性選擇中作用的討論的補充,最後我想說,我們炫耀的主要部分來自於我們佩戴或附加在身上的裝飾品:紋身和人體彩繪、穿孔和其他形式的身體改造、珠寶、造型和剪裁過的頭髮以及服裝。再次,人類已經發展出其他靈長類動物中存在的趨勢的極端版本這一觀點在這裡也得到了支援,因為我們知道黑猩猩種群會沉迷於短暫的時尚,他們會佩戴草葉作為耳飾(van Leeuwen et al. 2014)。當然,使人類與其他靈長類動物非常不同的是,透過使用工具(尤其是刀片),我們改變了頭部和身體上的毛髮,並使用服裝來增強、改變或隱藏我們身體的某些部位。

正如我在本文開頭所說,透過與其他靈長類動物物種進行比較來更好地理解人類生物學和進化的想法絕非新鮮或創新——它有著悠久的歷史,可以追溯到達爾文甚至更早。而且這是一個如此廣闊的領域,有如此多的方面和相關的研究領域,以至於很難知道從哪裡開始。我個人認為,將我們視為“只是另一種靈長類動物”來看待是有幫助的,但是……至於這種觀點是否會淡化人類的獨特性……好吧,我們仍然很奇怪。但是,其他許多靈長類動物也是如此。

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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