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在我工作的關於整個脊椎動物歷史的教科書在這些地方可能不是秘密。是的，是脊椎動物的歷史，而不僅僅是四足動物的歷史。這個龐大專案的後果是，我正在逐漸彙編關於所有脊椎動物類群的文字和插圖。早期的四足動物——非羊膜動物或無羊膜動物——在 Tet Zoo 這裡從來沒有得到特別好的代表，儘管我至少努力寫過關於離片椎類的內容（見下面的連結）。
考慮到這一點，並且沒有任何特別的原因，今天我們來看看石炭紀的無羊膜動物Gephyrostegus [上面的頭骨重建來自 Klembara et al. (2014)]。這裡的文字是所述書中包含的蓋氏螈科部分的節略和修改版本。
Brough & Brough (1967) 製作了這張漂亮的、大型的摺頁，展示了他們稱為 Gephyrostegus 的標本。唉，這裡展示的化石不再被認為屬於這種動物（請繼續閱讀）。
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Gephyrostegus bohemicus，最初於 1902 年命名，是一種中等大小（約 25 釐米長）的無羊膜動物，來自捷克共和國著名的 Nýrany 遺址 [Nýrany 實際上是用一個軟音符寫在 r 上，但我無法在 Sci Am 釋出平臺上實現這一點]。已知有幾個儲存完好、關節連線的標本，專家們對如何最好地重建遺骸存在分歧。這裡使用的影像來自 Margaret 和 James Brough 於 1967 年出版的關於這種動物的專著 (Brough & Brough 1967)（順便說一句，出於政治原因，這部專著的出版不得不推遲二十多年）。這些作者認識到第二個較小的物種 (G. watsoni)，儘管最近的大多數作者都認為這是 G. bohemicus 的次定同物異名。還值得注意的是，Brough & Brough (1967) 鑑定為 Gephyrostegus 標本的一些化石後來被證明是完全不同的動物：其中一個成為爬行動物 Brouffia 的正模標本，另一個現在是爬行動物 Coelostegus 的正模標本。
Gephyrostegus watsoni 正模標本，來自 Brough & Brough (1967)。他們沒有提供比例尺。G. watsoni 現在被認為是 G. bohemicus 的同義詞。
Gephyrostegus 是哪種動物？Brough & Brough (1967) 傾向於將其置於 Seymouriamorpha（一個傳統上——但可能錯誤地——被認為接近羊膜動物起源的無羊膜動物類群）中。在他們的研究之後，它主要被認為是炭螈類 (Anthracosauria) 的一部分（Smithson 1986, Laurin 1998, Paton et al. 1999, Clack 2002），或者至少在進化樹的同一大致區域。最近，幾項系統發育分析發現 Gephyrostegus 比像膨螈這樣的“核心炭螈類”更接近羊膜動物（Ruta et al. 2003a, b, Clack & Finney 2005, Clack & Klembara 2009, Danto et al. 2012, Klembara et al. 2014），並且可能與蜥螈類具有姐妹群關係 (Klembara et al. 2014)。
“炭螈級”無羊膜動物的一種可能的拓撲結構，顯示 Gephyrostegus 比膨螈更接近羊膜動物（這是更大的分支圖的一部分）。這裡顯示的假設主要基於 Ruta et al. (2003a, b)。蜥螈類、Westlothiana 和其他一些類群和分類單元的位置在不同的研究中有所移動。這些影像和許多其他影像來自 Tet Zoo patreon。
如果您想了解更多關於炭螈類的資訊……抱歉，我無法在這裡討論炭螈類，無論我們用這個術語來指什麼（呃，真是太亂了）。我想說的是，它是無羊膜動物類群，包括大部分非常大、長身、高度水生的膨螈和類似級別的分類單元。無論如何，近幾十年來，人們傾向於為包括 Gephyrostegus 在內的譜系識別出一個更高的類群——蓋氏螈目 (Gephyrostegida)——儘管考慮到蓋氏螈科 (Gephyrostegidae) 名稱的存在，這在系統發育術語中是一個冗餘名稱。有時包含在蓋氏螈科中的其他分類單元是來自德國的 Bruktererpeton 和來自美國的 Eusauropleura。來自 Nýrany 的另一種無羊膜動物——Solenodonsaurus——被一些作者認為是 Gephyrostegus 的同義詞，但這幾乎肯定是不正確的。
精選的少數“炭螈級”無羊膜動物。後面體型較大的動物是來自蘇格蘭和美國的膨螈 Proterogyrinus。最接近它的是來自捷克共和國的 Solenodonsaurus；右前方是來自蘇格蘭的 Eldeceeon，左前方是 Gephyrostegus。圖片由 Darren Naish 製作，為 那個大型書籍專案 製作。
在比例和體型上，Gephyrostegus 表面上既像蜥螈類又像羊膜動物，因此，它曾被認為是接近爬行動物祖先的動物。骨化良好的踝關節表明它專門適應陸地生活，大的眼眶、許多小的尖牙和小的體型與陸地上以昆蟲或動物為食的生活方式相符。一張著名的、被廣泛複製的圖表描繪了 Nýrany 可能的食物網，顯示 Gephyrostegus 是一種陸地捕食者，可能以蛇足螈、小蜥形類和網螈類為食。我認為以小型脊椎動物為食是可能的，但它們必須是非常小的。事實上，Gephyrostegus 的總長度不到 30 釐米，是進化樹相關部分中最小的分類單元之一。
Nýrany 食物網圖。此版本來自 Benton 的 2004 年脊椎動物古生物學... 我認為最初的版本出現在 Andrew Milner 於 1980 年發表的一篇論文中（Halstead 的 1982 年追溯過去中有一個巨大的兩頁版本）。Gephyrostegus 出現在陸地上，正對著“湖岸”字樣的下方。
這就是我們所擁有的。我將在稍後介紹其他無羊膜動物類群。再次提醒您，本文主要來自 我的教科書專案。
有關先前關於化石無羊膜動物的 Tet Zoo 文章，請參閱...
參考文獻 - -
Brough, M. C. & Brough, J. 1967. 早期四足動物研究。I. 下石炭紀小蜥形類。II. Microbrachis，模式小蜥形類。III. Gephyrostegus 屬。《倫敦皇家學會哲學彙刊 B》252, 107-165。
Clack, J. A. 2002. 登陸：四足動物的起源與演化。印第安納大學出版社，布盧明頓和印第安納波利斯。
Clack, J. A. & Finney, S. M. 2005. Pederpes finneyae，來自蘇格蘭西部託內西階的關節連線的四足動物。《系統古生物學雜誌》2, 311-346。
Clack, J. A. & Klembara, J. 2009. Chroniosaurus dongusensis 的關節連線標本，以及年代鱷類的形態和關係。《古生物學特刊》81, 15-42。
Danto, M., Witzmann, F. & Muller, J. 2012. 來自捷克共和國尼拉尼晚石炭世的 Solenodonsaurus janenschi Broili, 1924 的重新描述和系統發育關係。《化石記錄》15, 45-59。
Klembara, J., Clack, J. A., Milner, A. R. & Ruta, M. 2014. 晚石炭世四足動物 Gephyrostegus bohemicus Jaekel, 1902 的顱骨解剖學、個體發育和關係。《脊椎動物古生物學雜誌》34, 774-792。
Laurin, M. 1998. 全球簡約性和歷史偏見在理解四足動物進化中的重要性。第一部分。系統學、中耳進化和頜懸突。《自然科學年鑑》1, 1-42。
Paton, R. L., Smithson, T. R. & Clack, J. A. 1999. 來自蘇格蘭早石炭世的類似羊膜動物的骨骼。《自然》398, 508-513。
Ruta, M., Coates, M. I. & Quicke, D. L. J. 2003a. 早期四足動物關係再探討。《生物學評論》78, 251-345。
Ruta, M., Jeffery, J. & Coates, M. I. 2003b. 早期四足動物的超樹。《倫敦皇家學會學報 B》270, 2507-2516。
Smithson, T. R. 1986. 來自蘇格蘭石炭紀的一種新的炭螈類兩棲動物。《古生物學》29, 603-628。