本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
經常閱讀“四足動物動物園”的讀者會對巨型翼龍以及圍繞它們生態和行為的辯論感到熟悉。近幾十年來，這些非凡的、通常是巨大的、長頸、長喙但翼展相對較短的白堊紀無齒翼龍，被想象成“巨型掠水者”、類似蒼鷺的涉禽、恐龍屍體的專性食腐動物，甚至像鷸一樣的潮間帶覓食者。
所有這些想法都是有很大缺陷的，如果不是荒謬的，因為它們與這些翼龍的解剖結構不一致，並且根本沒有考慮到（甚至讚揚）現存動物中與這些生活方式相關的眾多解剖特徵。
早在 2008 年，馬克·威頓和我論證說，巨型翼龍擁有一系列解剖特徵，使其最有可能成為陸地潛伏跟蹤者：也就是說，雖然它們是熟練的、專業的翱翔者，擅長快速覆蓋非凡的距離，但它們似乎在林地和開闊的陸地環境中步行覓食，四足行走，步態有效且狹窄，伸長脖子和喙來抓取小型動物、腐肉碎片，甚至可能是水果和其他可食用的植物碎片（Witton & Naish 2008）。巨型翼龍沒有任何精確的現代類似物，但我們認為，它們的行為和生活方式最接近現代地犀鳥和陸地覓食的禿鸛種群。[相鄰的地犀鳥照片 - 我真的很喜歡這張照片的構圖 - 作者是 Rod Waddington。]
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陸地潛伏跟蹤巨型翼龍的觀點得到了這些動物的解剖結構和比例、儲存其遺骸的環境和動物群落以及足跡證據的支援（在韓國上白堊紀沉積物中儲存了一條長而連續的足跡，似乎是由四足行走的巨型翼龍留下的*）（Witton & Naish 2008）。
* 最近發表了一條據稱是由雙足巨型翼龍產生的足跡。這項研究的結論存在一些問題。敬請期待。
如果您需要複習任何這些內容，請檢視下面連結的文章——“四足動物動物園”檔案中有很多關於巨型翼龍的內容，此外，Witton & Naish (2008) 的論文是開放獲取的，所有人都可以閱讀。
陸地潛伏跟蹤假說在翼龍研究界得到了相當好的接受，並且至少我們的一些同事對它說了好話。關於羅馬尼亞巨型翼龍的新資料支援了這樣一種觀點，即這些動物是大陸環境中的動物，它們與恐龍和其他毫無爭議地與內陸陸地場所相關的動物共享棲息地（Vremir et al. 2013）。關於巨型翼龍手部的新資訊也與陸地潛伏跟蹤假說相符，因為它表明專門用於在堅硬的基質上進行常規陸地行走（Carroll 2013，Carroll et al. 2013）。順便說一句，陸地潛伏跟蹤巨型翼龍出現在大衛·艾登堡的《飛翔的怪物 3D》紀錄片中，並且（我相信）該假說也在新的《與恐龍同行 3D》電影中得到了認可……當然，現在這部電影完全被恐龍會說話這一事實毀了。幹得好，夥計們。
陸地潛伏跟蹤模型：受到挑戰！
然而，如果說我從人性中學到了一件事，那就是即使有強有力的或壓倒性的證據與之相反，人們也不會放棄缺乏支援甚至荒謬的想法。因此，仍然有人支援翼龍水面拖網和翼龍涉水的想法等等。最近幾個月，出現了對陸地潛伏跟蹤假說的兩個挑戰。
第一個挑戰（我想盡可能少花時間在這個挑戰上）來自不知疲倦的大衛·彼得斯。彼得斯透過在 PLoS 上發表評論來挑戰我們的假說（沒錯，是 2013 年對 2008 年發表的文章的評論。真奇怪）：他指出他自己高度可疑的系統發育結果，以支援巨型翼龍起源於“嬌小”的“微型翼龍”的觀點，在他看來，這些“微型翼龍”最有可能是在涉水，他還質疑巨型翼龍看起來像地犀鳥的想法。馬克和我做出了回應（然後在他回應我們的回應時再次回應）：您可以在這裡閱讀整個通訊鏈。
第二個挑戰是由亞歷山大·阿維里亞諾夫在一篇主要討論中亞巨型翼龍Azhdarcho lancicollis 頸部活動性的論文中提出的（Averianov 2013）。這篇論文的大部分內容都非常有趣，因為阿維里亞諾夫假設了 Azhdarcho 頸部可能的運動範圍，得出的結論是——雖然運動受到限制——但頸部可能不像通常認為的那樣僵硬和筆直，有足夠的靈活性來允許下頜尖端輕鬆接觸地面。他對頸部靈活性的結論確實存在一些問題，但這將在以後再討論。
無論如何，在論文的其餘部分，阿維里亞諾夫 (2013) 提出了反對陸地潛伏跟蹤假說的三個主要論點。他聲稱：（1）巨型翼龍化石可能來自大陸地區，但它們總是與在水生棲息地沉積的沉積物有關，因此，巨型翼龍很可能是某種水生覓食者；（2）關於巨型翼龍強烈陸生性的說法將要求它們棲息在大型陸地獸腳亞目恐龍出現的地方，而這肯定是站不住腳的，因為這些大型捕食者會對地面上的翼龍構成危險；（3）巨型翼龍具有下頜特徵，更符合它們在飛行中將下頜拉過水麵，並在下頜囊中捕獲獵物的想法。簡而言之，阿維里亞諾夫 (2013) 認為巨型翼龍應該被解釋為水面拖網“掠水鵜鶘”，而不是陸地潛伏跟蹤者。這是一種……想象巨型翼龍的新穎方式，並且（在我和馬克看來）非常奇怪。
當您自己的工作受到挑戰時，我認為以書面形式回應是一種良好的做法……除非，也就是說，您的論點或資料確實已被擊敗。因此，馬克和我著手做出回應：我們沒有將其提交給與阿維里亞諾夫 (2013) 的原始論文（Paleontological Journal）相同的期刊，因為（在可能的情況下）我們使用開放獲取期刊。相反，它被提交給了 Acta Palaeontologica Polonica，目前——從技術上講——“正在印刷中”，並且在接下來的幾個月內仍將被視為如此（Witton & Naish 2013）。它實際上早在 10 月就在網上釋出了，但我一直沒有時間寫關於它的文章，直到現在。
那麼，我們說了什麼？我不想深入探討整個論點，部分原因是馬克已經在他 10 月份的部落格中介紹了它，並且再次強調，您可以自己閱讀整篇文章……它是完全開放獲取的。因此，讓我們保持簡短（呃……這似乎不太奏效，抱歉）。
關於巨型翼龍化石總是與在水生環境中沉積的沉積物有關的說法……首先要注意，化石，無論跨學科還是跨所有分類群，最常儲存在水生沉積物中。正如我們在論文中所說，這對於“化石牛、長頸鹿、靈長類動物和棲息鳥類”也是如此（Witton & Naish 2013，第 4 頁）：它幾乎沒有告訴您任何關於生活方式的資訊。無論如何，阿維里亞諾夫的概括具有誤導性，因為有來自火山岩甚至沙漠沉積物的巨型翼龍化石。這些是否支援與水生生活方式的強烈生態聯絡？不。我們認為，巨型翼龍化石通常來自乾旱地區這一點意義重大；事實上，一些產生最多數量和最多樣性巨型翼龍的地質位置代表乾燥的、陸地暴露的環境（Witton & Naish 2013）。
令人震驚的恐怖：您可能可以在中生代四處走動而不會被吃掉！！
阿維里亞諾夫的第二個觀點是，巨型翼龍太容易受到陸地捕食的攻擊，以至於無法允許專門用於陸地覓食的生活方式。我們對這一論點的回應可能是我們手稿中最有新意的一部分，因為它使我們能夠說很多關於中生代生態和動物行為的事情，而人們通常不會說得足夠多。
首先，這裡提出的觀點是，中生代到處都是貪婪的超級捕食者，以至於脆弱的動物肯定會被立即抓住併吞噬。雖然大型動物經常出沒的環境在某種程度上可能很危險，但事實是，各種各樣的動物——包括假設的時空旅行人類——當然可以在白堊紀世界的棲息地中漫步，而不會立即被抓住、開膛破肚、吞噬、撕成碎片或囫圇吞棗。捕食者，即使是大型捕食者，也不會一直在巡邏，它們也不會到處都存在，它們甚至可能會忽略或避開不熟悉的、令人生畏的或笨拙的動物，而這些動物在其他情況下可能看起來像是潛在的獵物。這不僅適用於現代世界，也適用於白堊紀世界。
另一點：大多數時候我們看到討論或說明中生代捕食事件，都是異特龍類捕食巨型蜥腳類動物，暴龍科與成年角龍科搏鬥等等。人們沒有充分指出，捕食性獸腳亞目恐龍——即使是阿維里亞諾夫想到的巨型暴龍科——可能更喜歡可愛的小動物幼崽（Hone & Rauhut 2010）而不是大的、粗糙的、難以殺死的成年動物。因此，巨型獸腳亞目恐龍不僅不是持續存在的、無處不在的威脅，我們還應該記住，它們會在可能的情況下選擇輕鬆、懶惰的食物。
巨型翼龍：完全有能力戰鬥，非常感謝
重要的是要注意，巨型翼龍遠非脆弱和無助，正如阿維里亞諾夫 (2013) 在他的論點中所暗示的那樣。大型巨型翼龍真的很大（肩高約 2.5 米，頭部高度 4 米），具有堅固的頭骨和巨大的、尖頭的吻突，長度超過 1 米，並且在表面上會讓人想起巨型鸛——鸛類動物完全有能力保護自己免受大型動物的侵害（見䴉鸛 vs 貘、䴉鸛 vs 人類飼養員、禿鸛 vs 人類兒童的案例）（Witton & Naish 2013）。[相鄰照片由 Nino Barbieri 拍攝。]
馬克製作了這張出色的插圖（來自 Witton & Naish 2013），以展示巨型巨型翼龍與巨型獸腳亞目恐龍的比較。希望您明白我們試圖表達的觀點：即使是最大、最壞、最飢餓的霸王龍（我們並非不合理地假設）也會三思而後行是否要對付那隻巨型翼龍，它很可能決定完全不這樣做。此外，一些巨型翼龍無論如何都是其生態系統中最大的捕食者——與來自羅馬尼亞的哈特茲哥翼龍一起生活著的最大的獸腳亞目恐龍是巴勞爾，並且不知何故，人們懷疑這種 2 米長的手盜龍會對巨型翼龍構成任何危險。
簡而言之，阿維里亞諾夫 (2013) 的論點，即巨型翼龍太容易受到陸地捕食者的攻擊，以至於無法允許陸地潛伏跟蹤的生活方式，是非常值得商榷的，並且可能完全是錯誤的。阿維里亞諾夫 (2013) 還說，當需要快速逃生時，巨型翼龍將無法快速起飛。顯然，這忽略了最近關於四足啟動的研究（Habib 2008、2013，Witton 和 Habib 2010），所有這些研究都表明，巨型翼龍實際上可以從四足站立姿勢立即起飛。
巨型翼龍：水面拖網鵜鶘掠水者混合體？呃，不
最後，阿維里亞諾夫 (2013) 還透過提出巨型翼龍使用其下頜作為“抄網”來反駁陸地潛伏跟蹤假說：他特別指出，巨型翼龍下頜關節的形式允許這些動物向外擴張下頜的半部，然後使用整個下頜（加上喉囊）作為飛行中使用的捕魚勺。換句話說，他提出巨型翼龍結合了鵜鶘般的使用下頜的方式和剪嘴鷗般的掠水習性。嗯。
我們看到了這個提議的很多問題。簡而言之，巨型翼龍下頜的形式與下頜半部顯著向外移動的想法絕對不一致，如果下頜在水中拖曳，非常長的下頜（不靈活）聯合將產生巨大的阻力，沒有充分的理由認為喉囊存在（Witton & Naish 2013），並且翼龍掠水進食的整個想法本質上在功能和能量方面是站不住腳的（Zusi 1962，Humphries et al. 2007，Witton & Naish 2008）。有關完整、詳細的論點（我們計算出大型和小型巨型翼龍的下頜和喉嚨容積並進行了其他複雜的計算），請參閱論文……我有沒有提到它是開放獲取的？
陸地潛伏跟蹤：來自多條證據線的支援
陸地潛伏跟蹤巨型翼龍的整個想法可以被認為是多層次的：馬克和我提出這個假說是因為我們首先看到巨型翼龍頭骨、近端前肢骨、翼指、近端後肢骨和腳部以及它們的整體“偽有蹄類”比例中出現了一致的模式（Witton & Naish 2008，2013）。
巨型翼龍化石記錄的沉積學、地理和環境背景為我們的模型增加了強有力的額外支援，足跡證據增加了軟組織和姿勢資料作為進一步支援（Witton & Naish 2008，2013）。此外，巨型翼龍缺乏您對為該類群提出的各種其他生活方式所期望的解剖特徵——例如，它們缺乏與掠水進食、探測沉積物和涉水相關的任何和所有特徵。因此，如果有人真的想推翻陸地潛伏跟蹤模型，他們必須提出一個模型，更好地解釋我們聚集在一起的多條證據線。到目前為止，這種情況還沒有發生。
隨著 12 月底臨近，我開始回顧今年發生的所有事情。就我對巨型翼龍及其近親巨型翼龍科的產出而言，2013 年還不錯。我與同事一起描述了新的羅馬尼亞巨型翼龍Eurazhdarcho（Vremir et al. 2013）、小的、懷特島的類似掘穴翼龍科的Vectidraco（Naish et al. 2013），當然還有您剛剛閱讀的關於巨型翼龍生活方式和生態的論文。但是，唉，還有其他幾個專案，馬克和我（與合著者一起）在會議上展示過，但我們根本無法完成並發表。它們最終會出現。如果我們不是那麼懶就好了。哦，對了：馬克還出版了一本關於翼龍的鉅著。啊，對了，關於那個...
有關先前“四足動物動物園”關於巨型翼龍和其他巨型翼龍科翼龍的文章，請參閱...
參考文獻 - -
Averianov, A. O. 2013. Reconstruction of the neck of Azhdarcho lancicollis and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae). Paleontological Journal 47, 203-209.
Carroll, N. 2013. Functional morphology of the azhdarchid manus. Journal of Vertebrate Paleontology 33, Supplement to Issue 3, 102A.
Carroll, N. R., Poust, A. W. and Varricchio, D. J. 2013. A third azhdarchid pterosaur from the Two Medicine Formation (Campanian) of Montana. In: Sayão, J. M., Costa, F. R., Bantim, R. A. M. & Kellner, A. W. A. International Symposium on Pterosaurs, Rio Ptero 2013, Short Communications. Universidad Federal do Rio de Janeiro: pp 40-42.
Habib, M. B. 2008.Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana B28, 161-168.
- . 2013. Constraining the air giants: limits on size in flying animals as an example of constraint-based biomechanical theories of form. Biological Theory. doi: 10.1007/s13752-013-0118-y
Hone, D. W. & Rauhut, O. W. 2010. Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs. Lethaia 43, 232-244.
Zusi, R. L. 1962. Structural adaptations of the head and neck in the black skimmer. Publications of the Nuttall Ornithological Club 3, 1-101.