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為了進一步緩解“烏龜愧疚感”（參見上一篇以烏龜為主題的Tet Zoo文章），我為您奉上以下文章，完全 посвящена 給動胸龜科（kinosternids），這是一個僅分佈於美洲的類群，包含約25種看似平凡且不起眼的烏龜。動胸龜科包括兩種俗名的烏龜：麝香龜（Sternotherus）和泥龜（Kinosternon）……儘管事情比這稍微複雜，我們將在下文看到。麝香龜有時也被稱為臭味龜。
總的來說，動胸龜科是兩棲性、肉食性、通常是夜行性的烏龜，它們在溪流、河流、湖泊和池塘的底部行走和攀爬[上圖由洛朗·勒布瓦和維森特·馬塔·席爾瓦/加州照片提供]。許多物種在水中度過大量時間，但有些（如常見的泥龜K. subrubrum）很容易在陸地上覓食，並在陸地洞穴中夏眠或冬眠。昆蟲、蝸牛、蠕蟲、甲殼類動物和魚類都是它們的食物，腐肉、藻類以及某些植物的種子和葉子也是。洛維奇等人。（2010）報告了泥龜捕食鱷蜥（Elgaria）和地蛇（Sonora）的案例。這種捕食行為可能很少見，但其明顯的稀有性可能——洛維奇等人。（2010）認為——是由於觀察不足。動胸龜科的卵通常（但不總是）很小（1-3個卵），這與它們的小體型相符。
當動胸龜科烏龜休息時，它們的後肢通常大部分是不可見的，只有爪子的尖端從甲殼下伸出。以抓取和壓碎硬殼獵物為食的習性或許可以解釋為什麼一些年老的個體頭部特別大（恩斯特和巴伯，1989年）。在某些Sternotherus物種的下巴和喉嚨上存在觸鬚[鄰近影像顯示了格雷格·休姆拍攝的觸鬚]。
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大多數動胸龜科烏龜體型較小，背甲長度為15-20釐米；最大的可達約30釐米。如果將墨西哥巨麝香龜Staurotypus triporcatus包含在動胸龜科內（請繼續閱讀），則最大的可達40釐米。動胸龜科的背甲通常是堅固的（也就是說，它缺乏某些烏龜中存在的鉸鏈和可移動或柔韌的區域），具有三條縱向脊，並覆蓋著有時重疊的角質板。然而，某些物種的腹甲上存在鉸鏈，使其能夠將四肢、頸部和尾部完全封閉在甲殼內。泥龜缺乏中腹甲（位於中線的近圓形腹甲骨，位於前肢之間，以及上腹甲和下腹甲之間）。動胸龜科的背甲通常是圓頂形的，但名副其實的扁平麝香龜Sternotherus depressus[如下所示]具有相對寬而扁平的背甲。有人認為這是一種適應性，為了躲藏在它所居住的河岸裂縫中。
關於動胸龜科最著名和最引人注目的事情是位於甲橋部分的麝香腺，當烏龜感到受到威脅時，麝香腺會釋放出一種極其強烈的麝香味。一些物種還會從洩殖腔釋放出臭氣熏天的分泌物。這些分泌物被認為主要起防禦作用，並驅趕哺乳動物（和其他？）捕食者。麝香腺（正確地稱為拉特克腺）遠非動胸龜科所獨有；它們實際上存在於大多數烏龜類群中，但動胸龜科產生的腺體和麝香分泌物與鱷龜的最為相似。記住這一點。順便說一句，進化可能會賦予烏龜，特別是烏龜，散發惡臭的、擠出麝香的側腺，這種想法是超現實的，並且（我認為）是我們僅將這些動物視為化石時無法預測的事情的一個很好的例子。
麝香龜，就像許多譜系的烏龜一樣，具有有限的攀爬能力，它們有時會攀爬陡峭的斜坡或傾斜的樹枝或原木。有一些有趣的軼事講述了它們棲息在伸出的樹枝或倒下的樹木上後掉進船裡的情況。
您可能從關於動胸龜科的文獻中得到的總體印象是，我上面所說的大致適用於該類群的所有成員，並且它們都非常相似且幾乎可以互換（除了大小或甲殼解剖結構的細微差別）。然而，事實上，當我們觀察棲息地、生態形態、生物學、解剖結構和繁殖行為的變化時，這是最多樣化的烏龜進化枝之一。艾弗森等人。（2013）這樣評價該類群內的多樣性（請注意，我已經刪除了他們提供的許多支援其陳述的引文）……
“[動胸龜科]的分佈範圍從北溫帶到熱帶棲息地，從熱帶雨林到草原再到沙漠。它包括完全水生的到半陸生的物種，成年背甲長度為10-38釐米，以及雌性主導到雄性主導的性二態性。至少有一個物種表現出所有脊椎動物中相對於體重的最大骨骼質量。一些物種的腹甲大大縮小，而另一些物種的腹甲則非常廣泛，以至於完全封閉了甲殼。該類群包括能夠進行水下完全水生呼吸的成員，以及其他能夠地下夏眠長達兩年的成員。一些物種在春季產一窩卵，另一些物種在夏季多次築巢，還有一些物種幾乎全年築巢，每窩卵的數量從一兩個相對巨大的卵到十個或更多相對微小的卵不等。一些物種的胚胎髮育是直接的，而另一些物種則表現出早期胚胎滯育和/或晚期胚胎夏眠，孵化時間從56天到超過366天不等。最後，該科的性別決定範圍從遺傳性（具有性染色體）到溫度依賴性。”（艾弗森等人，2013年，第929-930頁）。
簡而言之，這是一組令人印象深刻的多樣化物種，它們形態上的統一性掩蓋了一些令人著迷的怪異之處。由於這種多樣性在最近才得到充分認識，因此旨在研究導致這種多樣性進化的研究進展緩慢。情況正在發生變化：自2013年初以來，至少有五項致力於動胸龜科系統發育、多樣性和生物學的研究出現，這看起來大約是2013年之前該類群每年發表的論文數量的兩倍。[下圖由LA·道森提供。]
隱胸龜屬的興衰
一些研究暗示，麝香龜（Sternotherus）和泥龜（Kinosternon）足夠相似，可以視為同義詞（參見鮑威爾等人，1998年）。這一觀點並未得到最近研究的支援，事實上，分子系統發育學明確地反駁了這一觀點，研究發現兩者都非常不同（艾弗森等人，2013年；斯平克斯等人，2014年）。此外，有人說廣義的Kinosternon包括第三個類群，該類群似乎位於包括Sternotherus和所有其他Kinosternon物種的進化枝之外。艾弗森等人。（2013）將這個被忽視的類群命名為Cryptochelys（隱胸龜屬）。如果這是有效的，那麼動胸龜科由四個主要的現存類群組成，而不是三個（請繼續閱讀），所有這些類群都自早中新世以來就已存在。
然而，Cryptochelys的有效性後來受到了斯平克斯等人。（2014）的檢驗。他們認為艾弗森等人的分析是基於不穩定和初步的結果，並且Cryptochelys不是一個單系群實體，因此不值得命名。他們的研究還提出了關於哪些動胸龜科物種真正被劃定並值得確認為不同分類單元的各種問題……這是一個複雜的問題，我無法在此充分闡述。
墨西哥麝香龜：腹甲縮小，頭部巨大
您會注意到，我剛剛提到了動胸龜科的三個類群。第三個類群包含墨西哥巨麝香龜Staurotypus triporcatus、恰帕斯巨麝香龜S. salvinii和窄橋麝香龜Claudius angustatus。墨西哥麝香龜通常被歸類為動胸龜科內的“亞科”Staurotypinae（星胸龜亞科）。然而，一些作者已將它們視為一個獨立的“科”Staurotypidae（星胸龜科）。艾弗森等人。（2013）發現墨西哥麝香龜是（Cryptochelys + (Kinosternon + Sternotherus)）進化枝的姐妹群，兩個進化枝之間的分歧事件可以追溯到古新世。如果所有這些都是準確的，那麼使用“Staurotypidae”代替“Staurotypinae”可能確實是最佳選擇。
唉，斯平克斯等人。（2014）認為，鑑於這更符合爬行動物學的傳統，因此將星胸龜亞科維持為“亞科”更有意義。最後，這些分類學問題是主觀的，實際上並不重要，只要我們都知道我們在說什麼。
無論如何，與其他動胸龜科烏龜相比，星胸龜亞科的腹甲縮小了：它僅由七個或八個甲片組成，呈十字形。因此，兩種Staurotypus物種有時被稱為十字胸麝香龜。正如其俗名所示，窄橋麝香龜也具有極窄的甲橋（連線背甲和腹甲的側面部分），其長度僅為腹甲的5%（恩斯特和巴伯，1989年）[鄰近影像由艾蒂安·邦庫爾提供]。正如卡梅倫在下面的評論中指出，甲橋非常脆弱，以至於Claudius實際上可以獨立於其背甲旋轉其腹甲。Claudius的頭部也異常寬大且深邃，對於動胸龜科來說（口鼻部和下頜也相對較短），以至於無法縮回甲殼內。它是一種兇猛的咬合者，據說會對粗心的人類造成痛苦的傷口。
動胸龜科顯然是曲頸龜亞目。除此之外，它們經常被歸入鱉超科（Trionychoidea）或鱉類（Trionychia），曲頸龜亞目進化枝，其中也包括鱉科（Trionychidae），因為動胸龜科在顱骨特徵上相當像鱉（梅蘭和加夫尼，1989年）。然而，最近的分子研究表明，動胸龜科和鱷龜科（Chelydridae，俗稱真鱷龜）是近親（克倫茨等人，2005年；巴利等人，2010年），在這種情況下，兩者之間所謂的趨同相似性並非趨同。相反，似乎是使動胸龜科看起來像鱉的顱骨特徵欺騙了我們。
不知何故，動胸龜科的化石記錄並不好。化石揭示了幾個古新世和始新世動胸龜科譜系的存在，這些譜系位於冠群之外，並且在特徵組合上與它們不同（請注意，始新世似乎是烏龜的“黃金時代”，多樣性達到歷史最高水平）。這裡和那裡也提到了可能屬於動胸龜科的上白堊紀化石（參見喬伊斯等人，2013年）。冠群動胸龜科首次出現在中新世的化石記錄中，但可能在漸新世等待發現。布林克（2011）認為堪薩斯州上中新世的所謂麝香龜化石被誤認為泥龜，在這種情況下，麝香龜仍然缺乏與泥龜壽命相似的化石記錄：最古老的泥龜來自海明福德期（早中新世晚期）——即大約1700萬年前——而最古老的麝香龜來自海姆菲爾期（晚中新世-早上新世早期）——因此，介於450萬至700萬年前之間。[下圖由LA·道森提供。]
與我撰寫的其他動物類群一樣，關於動胸龜科有很多值得說的事情，但我在這裡沒有涵蓋。考慮到這篇文章本應是一篇只有幾百字的簡短文章，我認為我已經做得不錯了。在某個階段還會推出更多關於烏龜的報道……
有關之前關於烏龜的Tet Zoo文章，請參閱……
脖子是為了性愛？不，謝謝，我們是蜥腳類恐龍（包括對加拉帕戈斯陸龜的簡要討論）
參考文獻 - -
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