本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
Tet Zoo 需要更多關於青蛙的文章。沒有足夠的時間來創作任何新的內容，我在這裡回收一篇最初於 2009 年在此發表的文章——我當時認為這是一篇“最近發表”的文章，所以很驚訝地發現它實際上已經五年多前了。我沒有花太多精力去更新它。是的，由於平臺更改，Tet Zoo 現在的情況有所不同。更多資訊請見本文底部。
姬蛙——或稱窄口蛙——並非蛙類世界的超級明星：它們只為專家所熟知，儘管事實上（截至 2015 年 5 月）它們包含超過 570 個物種，分佈於非洲、馬達加斯加、美洲和亞洲。然而，最近一些關於該群體的研究表明，像許多動物一樣，一旦你瞭解它們，它們真的非常有趣。
您可能會驚訝地得知，秘魯、印度、斯里蘭卡以及其他地方的姬蛙已經與大型蜘蛛建立了密切的關係。最早發表的關於這種現象的討論之一是由 Crocraft & Hambler (1989) 提出的。他們注意到點紋蜂鳥蛙（Chiasmocleis ventrimaculata）和穴居的捕鳥蛛（Xenesthis immanis）在秘魯東南部的個體之間存在密切聯絡（但請繼續閱讀），他們認為蜘蛛——完全有能力殺死和吃掉這種大小的青蛙——使用化學線索來識別青蛙。有時觀察到幼蜘蛛抓住青蛙，用它們的口器檢查它們，然後毫髮無損地釋放它們。姬蛙可能由於其皮膚毒素而不可口，這可能解釋了這種聯絡最初是如何產生的。
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Crocraft & Hambler (1989) 指出，青蛙似乎透過生活在蜘蛛附近而受益，因為它吃掉了被蜘蛛遺留的獵物殘骸吸引來的小型無脊椎動物。青蛙大概也受益於受到保護：像這樣的小青蛙會被蛇和大型節肢動物捕食，但這一次我們看到青蛙從大型、可怕的蜘蛛保鏢那裡獲得了一種“保護”。Hunt (1980) 認為蜘蛛可能會從青蛙的存在中獲益：姬蛙專門吃螞蟻，而螞蟻是蜘蛛卵的主要捕食者之一。透過吃螞蟻，姬蛙可能有助於保護蜘蛛的卵。嗯，有趣…
在 2002 年的一份未發表的碩士報告中，Jolene Csakany 研究了在秘魯觀察到的點紋蜂鳥蛙和兩種捕鳥蛛之間的關係。Csakany 無法識別所涉及的蜘蛛：她指出 Crocraft & Hambler (1989) 對 X. immanis 的鑑定可能是錯誤的，因為這種蜘蛛通常被認為在秘魯不存在。此外，X. immanis 的背部表面有一些亮粉色，而 Csakany 觀察到的蜘蛛要麼是健壯且純黑色的，要麼是不太健壯的，並且腹部有紅色毛髮。黑色蜘蛛可能是一種新的 Pamphobeteus 物種，在當地被稱為雞蜘蛛（因為一個軼事說其中一隻蜘蛛叼走了一隻小雞！），但 Csakany 觀察到兩種不同的秘魯捕鳥蛛這一事實表明，蜂鳥蛙可能與不止一種捕鳥蛛物種建立了關係。
Csakany 將蜂鳥蛙的皮膚放在一種似乎與捕鳥蛛沒有任何特殊關係並且通常會被它們吃掉的青蛙身上（低地熱帶牛蛙 Leptodactylus andreae，一種細趾蛙科動物。Csakany 使用了它的一個同義詞：Adenomera andreai [原文如此]）。在抓住穿著皮膚的 Leptodactylus 標本後，蜘蛛檢查了它們，然後毫髮無損地釋放了它們。同樣，這支援了捕鳥蛛在接收到某些化學訊號後識別“夥伴”青蛙的假設。
Siliwal & Ravichandran (2008) 報道了在拉梅斯瓦蘭島（印度東南海岸附近）發現的姬蛙和蜘蛛之間的另一種關係。這些作者報道說，他們最初注意到喬木捕鳥蛛 Poecilotheria 和姬蛙 Kaloula taprobanica* 之間可能存在不尋常的關係，因為他們看到這兩種物種的個體從同一個樹洞中出現，然後彼此靠近站立，而蜘蛛沒有表現出任何對青蛙的捕食興趣（回想一下，如果情況允許，大型蜘蛛通常會吃掉小青蛙）。而 Poecilotheria 是一種大型、具有攻擊性的捕鳥蛛，完全有能力殺死和吃掉小青蛙。
* 該論文中物種名稱錯誤地拼寫為 taprobranica [原文如此]。也許有點尷尬，因為 Taprobane 是斯里蘭卡的古稱。
最近，Karunarathna & Amarasinghe (2009) 報道了在斯里蘭卡，小姬蛙亞科的 Ramanella nagaoi 與捕鳥蛛 Poecilotheria ornata 和 P. cf. subfusca 之間存在密切關係。青蛙和捕鳥蛛共享樹洞，許多樹洞還包含蜘蛛的卵和/或幼體，或青蛙的卵和/或幼體，或兩種“夥伴”物種的卵和/或幼體。Karunarathna & Amarasinghe 還引用了 G. Miller 在 2003 年發表的一份非常晦澀的報告，其中觀察到南美姬蛙（這次是玻利維亞叫蛙 Hamptophryne boliviana）與捕鳥蛛 Xenesthis immanis 密切相關。與 Kaloula 和 Ramanella（兩者都是小姬蛙亞科的姬蛙）不同，Hamptophryne 是一種胃蛙亞科的姬蛙，Chiasmocleis 也是。關於這點的意義，請繼續閱讀。
複雜的關係：共生…還是互惠共生？ 您剛剛讀到的各種論文經常將這些姬蛙-捕鳥蛛的聯絡稱為共生的例子。正如我確信您所知，共生是一種現象，即物種之間建立了一種對一方有利，但對另一方沒有實際成本或收益的關係。因此，如果一隻小型食蟲蝙蝠睡在您建造的房屋的屋頂上，蝙蝠會從您的房屋中受益，但您基本上一無所獲*，蝙蝠也不會對您或您依賴的資源造成任何形式的成本。如果這些姬蛙和蜘蛛確實具有共生關係，我認為這種想法是青蛙由於與蜘蛛的聯絡而受到捕食者的保護，但蜘蛛沒有得到任何回報。
* 在這種情況下，讓我們假裝蝙蝠吃了一些對人類生活無關緊要的東西，而不是成堆的蚊子。
然而，正如我們已經看到的那樣，有跡象表明情況比這更復雜。青蛙似乎透過與大型、可怕的捕食者的聯絡而受益：據推測，由於蜘蛛的存在，來自蛇等的捕食風險降低了，事實上，通常在斯里蘭卡樹洞中發現的蛇、壁虎、螳螂和其他食蛙捕食者在蜘蛛 Poecilotheria 經常出沒的樹洞中都消失了。Karunarathna & Amarasinghe (2009) 報道說，當幾種 Poecilotheria 看到 Hemidactylus depressus（一種壁虎）試圖吃掉蜘蛛與它們共享樹洞的青蛙的卵後，攻擊了後者。青蛙似乎也受益於蜘蛛的食物殘渣為它們的蝌蚪提供了食物（Karunarathna & Amarasinghe 2009），並吸引了小型昆蟲，這些昆蟲被青蛙吃掉（Siliwal & Ravichandran 2008）。如上所述，蜘蛛似乎受益於青蛙吃掉了通常會攻擊蜘蛛卵的螞蟻。由於體型小，螞蟻大概很難讓蜘蛛對付，而且它們可能對螞蟻束手無策。
因此，青蛙和捕鳥蛛似乎都從它們“夥伴”的聯絡中受益。如果是這樣，那麼我們看到的就不是共生，而是互惠共生。互惠共生比共生更復雜，它描述了兩種物種都從關係中獲益的情況。在極端形式的互惠共生中，兩個物種都完全依賴於對方。事情可能會朝著這個方向發展，但目前還沒有跡象表明姬蛙或捕鳥蛛已經變得如此專業化，因為這裡討論的所有物種都可以在沒有“夥伴”的情況下生存 [在下面的照片中，一群捕鳥蛛正在吃一隻青蛙。然而，在附近，一隻“夥伴”姬蛙（Chiasmocleis）沒有受到攻擊的危險。照片仍然由 Emanuele Biggi 拍攝，可在 Anura.it 上找到。經許可使用。請務必訪問他的網站以檢視此圖片和其他更大尺寸的圖片]。
如上所述，這裡討論的互惠共生關係至少發生在兩個大陸，並且發生在屬於不同譜系的青蛙（和蜘蛛）之間，這一事實表明這些關係已經進化了不止一次。此外，它們可能比迄今為止意識到的更廣泛，應該對更多物種進行以這種行為為目的的檢查。事實上，甚至有跡象表明，這裡描述的互惠共生並非姬蛙所獨有，因為 Powell 等人 (1984) 報道了墨西哥的圖加拉蛙（Engystomops pustulosus，以前稱為 Physalaemus pustulosus）與 Aphonopelma 屬的捕鳥蛛之間的聯絡。Engystomops 是一種細趾蛙亞目動物，而不是姬蛙。
非常感謝 Søren Rafn 的協助！
如果您需要關於姬蛙及其在無尾目中的位置的教程，請參閱 關於短頭蛙、鏟鼻蛙和吱吱蛙：非洲蛙的故事（第一部分） （儘管現在已經有些過時）。
最後，我想指出，這裡討論的蛙-蜘蛛關係可能在某種程度上啟發了一些非常有趣的古生物藝術。我將在此處留下以下影像，並建議您檢視馬克·威頓的這篇文章。
最後，一些內務說明。 整個 SciAmBlogs 網路剛剛經歷了一次平臺更改，您可能會看到網站的外觀和格式有所不同。存在一些初期問題，但這些問題都會及時解決。更重要的是，評論系統進行了一些重大更改。我對所有這些都不滿意，並且認為這些更改對於我為建立一個活躍的評論者社群所做的明顯獨特的努力具有破壞性。我已經轉達了我的想法，並正在與柯蒂斯（我們仁慈的部落格霸主）進行討論。我只能希望事情會及時得到調整和改進。而且，是的，我知道以前文章的許多評論似乎都丟失了（在某些情況下是全部丟失）。
有關以前 Tet Zoo 關於青蛙和蟾蜍的文章，請參閱...
參考文獻 – –
Foelix, R. F. 1982. Biology of the Spiders. Harvard University Press, Cambridge, Mass.
Grant, T., Frost, D. R., Caldwell, J. P., Gagliardo, R., Haddad, C. F. B., Kok, P. J. R., Means, D. B., Noonan, B. P., Schargel, W. E. & Wheeler, W. C. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 299, 1-262.
Hunt, R. H. 1980. Frog sanctuary in a tarantula burrow. Natural History 89 (3), 48-53.
Powell, R., Little, L. W. & Smith, D. D. 1984. Eine Wohngemeinschaft von Physalaemus pustulosus (Cope, 1864) (Salientia: Leptodactylidae) mit einer bodenbewohnenden Vogelspinne. Salamandra 20, 273-274.
Karunarathna, D. M. S. S. & Amarasinghe, A. A. T. 2009. Mutualism in Ramanella nagaoi Manamendra-Arachchi & Pethiyagoda, 2001 (Amphibia: Microhylidae) and Poecilotheria species (Aracnida [sic]: Thereposidae [sic]) from Sri Lanka. Taprobanica 1, 16-18.