本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
大衛·艾attenborough的《天空的征服》第2集前幾天在電視上播出，我觀看了（我在整個過程中進行了即時推文，主要是因為我想談談他們對翼龍和中生代獸腳亞目的描繪）。因此，我腦海中浮現出了樹蛙科青蛙——主要分佈於熱帶非洲-亞洲的類群，其中包括著名的樹蛙屬飛蛙，其中最著名的成員是來自印度尼西亞、泰國和鄰近國家的華萊士飛蛙R. nigropalmatus。像往常一樣，大衛·艾attenborough爵士用飛蛙來說明已經進化出滑翔能力的動物的多樣性。
樹蛙科有時被稱為飛蛙、灌木蛙、叢林蛙、苔蘚蛙、舊大陸樹蛙或非洲-亞洲樹蛙，分佈於撒哈拉以南非洲、中國、熱帶亞洲大部分地區、日本、菲律賓和蘇拉威西島。截至2015年初，已確認約有380個物種。我上次寫關於這個類群的文章——2008年12月——這個數字更像是290個，因此新物種被發現和命名的速度相當驚人。
Meegaskumbura等人（2002年）對僅在斯里蘭卡就記錄了100多種新的樹蛙科物種的記錄就很好地說明了這一點（在他們的工作之前，僅已知18種斯里蘭卡樹蛙科物種），這一發現使斯里蘭卡在無尾目動物多樣性方面與馬達加斯加、新幾內亞和婆羅洲並駕齊驅。
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是的，在一篇論文中宣佈了100多個新物種。如果我們看一下各種樹蛙科譜系的發現記錄，我們看到——例如——自2000年以來，已經命名了43個新的指樹蛙屬物種，30個新的樹蛙屬物種和51個新的假姬蛙屬物種……僅在2014年就命名了9個新的指樹蛙屬物種（Frost 2014）。眾所周知，近年來公認的兩棲動物物種數量急劇增加，這確實是因為新發現的物種，而不僅僅是分裂、亞種的分類學提升或只能透過基因區分的隱生物種的識別結果。
巨大的悖論是，兩棲動物在全球範圍內同時處於長期衰退之中，許多物種已完全無法找到。儘管Meegaskumbura等人（2002年）發現了100多個新的樹蛙科物種，但他們無法找到許多在19世紀描述過的物種，這一發現暗示相關物種已經滅絕。正如您也應該知道的那樣，兩棲動物物種目前正以常規且令人擔憂的速度“消失”——我們並非無緣無故地談論“全球兩棲動物危機”。
大多數樹蛙科動物是樹棲或半樹棲的，生活在灌木、樹木和叢林中，從接近地面水平到森林樹冠的上層。關於這些青蛙實際上在樹冠中有多高，存在一些不確定性。自然紀錄片（如前面提到的艾attenborough主導的專案）給人一種印象，即它們確實生活在數十米高的樹冠中，但這很難證實，並且有時會受到質疑。然而，最近，某些物種的個體（如婆羅洲的Rhacophorus belalongensis，於2008年命名）已被記錄在10米高的樹梢上。某些類群的成員與原始森林有關，但另一些則棲息在農田、路邊、清理過的森林和村莊。[以下圖片由Σ64和Alpsdake提供。]
如此生殖多樣性
專門的生殖策略在這些青蛙中廣泛存在，它們使用的一些技術意味著它們不必下到地面進行繁殖。有些（如某些指樹蛙屬物種）將它們的卵粘在地面以上葉子的下面，一些指樹蛙屬物種（如P. mjobergi）據報道是豬籠草依賴性的——也就是說，將它們的卵產在豬籠草內部。雖然有些青蛙肯定是豬籠草依賴性的，但在豬籠草內部發現的唯一疑似樹蛙科卵並進行分子測試後，結果證明來自姬蛙科物種Microhyla borneensis（Hertwig等人2012）。[以下照片由Katja Rembold提供。]
順便說一句，那些指樹蛙屬卵不會產生自由遊動的蝌蚪：指樹蛙屬物種是直接發育的，這意味著胚胎在卵內變成幼蛙，沒有自由遊動的蝌蚪階段（發育中的胚胎是卵黃營養型或內營養型的，這意味著它們依賴於卵黃儲存）。直接發育也是假姬蛙屬和指樹蛙屬的情況。
雖然（正如剛剛提到的）這些直接發育者中的一些將它們的卵粘在活著的、高於地面的葉子上，但另一些則下到地面並將它們的卵產在枯葉下面。Meegaskumbura等人。（2007）表示，這些地面繁殖物種“將它們的卵產在森林地面上挖掘的巢穴中”（第9頁）。等一下——青蛙挖掘巢穴？真的嗎？我必須調查一下……
泡沫築巢者
還有那些製造樹棲泡沫巢的樹蛙科動物[相鄰的巢穴照片由Alpsdake和Brian Gratwicke提供]。雌性分泌一種分泌物，它們（及其雄性伴侶）用腿攪動分泌物，形成附著在葉子、樹枝或氣生根上的泡沫團。似乎這種分泌物的產生代價相當高昂，雌性需要休息一下，並透過吸收積水來補充水分，然後才能完成一個巢穴。
這種策略存在於非洲-亞洲泡沫巢蛙Chiromantis、大多數樹蛙屬物種和Polypedates屬成員中。在某些物種中——最著名的是非洲東南部的灰色泡沫巢樹蛙C. xerampelina——大量這些青蛙有時會選擇在同一地點築巢，這意味著樹枝或氣生根可能會掛滿整排滴落的泡沫巢。實際上，不僅僅是青蛙“選擇”在同一地點築巢——如果雄性看到一對青蛙在築巢，它們會故意參與其中，結果是單個卵團總是由多個雄性受精。Byrne & Whiting（2011）表明，這種多父性——技術上來說，它是同時多雄制——有助於後代的存活，因此雌性在這些繁殖事件中儘可能多地爭取雄性關注肯定符合它們的利益。[以下照片由Brian Gratwicke、Kapenta和Chintan Sheth提供。]
這些泡沫巢的外部乾燥後會形成堅硬的外殼，從而保護內部的卵。然而，猴子、蛇和其他捕食者會闖入巢穴並吃掉卵，如果它們能做到的話。最令人驚訝的是，Fornasini的多刺葦蛙Afrixalus fornasini（非洲樹蛙科的成員）是一種有記錄的泡沫巢捕食者，儘管它只能在泡沫乾燥之前從巢穴中進食（Channing 2001）。
卵在團塊內部孵化，蝌蚪在幾天後掉入下面的溪流或池塘（有時最初由犀牛或豬形成）。Polypedates leucomystax有時會在地面上築泡沫巢，從而打破了這一趨勢（Inger & Stuebing 2005）。[相鄰照片由W.A. Djatmiko提供]。似乎泡沫築巢在樹蛙科動物中只進化過一次，因為所有泡沫築巢者都屬於一個單一的進化枝（Frost等人2006，Grosjean等人2008，Pyron & Wiens 2011）。
泡沫巢蝌蚪是外營養型的：自由遊動，在卵外完成發育，並且通常具有群居習性。有些生活在泥濘的池塘中，具有典型的非特化形態。另一些（如Rhacophorus penanorum的蝌蚪）是專門的溪流居住者，具有流線型的身體、吸盤狀的嘴和細長的肌肉發達的尾巴。這些蝌蚪是喜流的（與快速流動的溪流有關），棲息在岩石池塘中，這些池塘有時也是角蟾屬/異角蟾屬鋤足蟾蝌蚪和Ansonia蟾蜍蝌蚪的家園（Haas等人2012）。
對於喜流蝌蚪來說，一個非常有趣的事情是，它們的肢體發育似乎在時間上相對於相關的非喜流物種的狀況是偏移的。這大概是對後肢發育可能會影響它們的流線型和在快速流動的水中抓住岩石的能力的進化反應。與其他蝌蚪相比，它們也保持吸盤狀的嘴和其他特徵的時間更長（Nodzenski & Inger 1990）。因此，很難說出關於它們的年齡和估計的變態階段的可靠資訊。
最後，還有其他一些樹蛙科動物，它們的卵團產在樹棲環境中，但不是在泡沫巢中。在某些Theloderma物種中，卵團產在充滿水的樹洞中，蝌蚪在這裡完成發育。在圈養條件下，這些青蛙會將它們的卵團產在樹皮上，就在樹洞上方，孵化的蝌蚪然後掉入水中（Tapley 2009）。哦，還有一些泡沫築巢的樹蛙屬物種將它們的卵產在樹洞中，其中最著名的是來自越南的R. vampyrus（在泡沫巢內孵化後，蝌蚪掉入充滿水的樹洞中）。這個物種在幾年前引起了國際轟動，當時人們發現蝌蚪的下頜上有黑色、鉤狀的尖牙——據推測——是在以母親提供的未受精卵為食時使用的：這些蝌蚪似乎 практикуют 專性食卵性，只吃R. vampyrus卵，不吃其他東西（Vassilieva等人2013）。
最後，最後，存在一種完全獨特的生殖策略可能存在於一個現在似乎已經滅絕的物種中。在1876年之前在斯里蘭卡採集的Philautus maia的模式標本雌性標本的腹部附著著一團盤狀的卵，這引發了該物種的成員可能將卵隨身攜帶的可能性（Günther 1876）。唉，Meegaskumbura等人。（2007）討論了這種提議的可能性有多小，並得出結論，更合理的可能性是，相關個體是在將卵團產在葉子上並定位的過程中被採集的。唉，只有進一步的觀察才能確定“真相”，並且……可悲的是，P. maia是許多、許多青蛙物種之一，似乎在其19世紀的發現和現在之間已經滅絕。別忘了：全球。兩棲動物。危機。
苔蘚狀皮膚、疣狀皮膚、光滑皮膚和小翼
樹蛙科動物的外部外觀是多變的。儘管它們以“飛蛙”而聞名，但必須說，對於那些不瞭解無尾目動物多樣性的人來說，絕大多數看起來都像標準的“樹蛙”。它們通常很小（吻肛長40毫米或更小）、頭寬、大眼睛的青蛙，指尖擴大，並且有（通常）突出的鼓膜。許多是光滑皮膚，但有些類群的皮膚上覆蓋著棘狀結節，另一些則明顯是疣狀的，具有粗糙、凹凸不平的皮膚，有助於偽裝。
後者在泰國、馬來西亞半島和婆羅洲的怪異的粗糙樹蛙Theloderma horridum中最為發達。事實上，這是幾種（其中大多數屬於Theloderma）在外部紋理和顏色上類似於苔蘚或樹皮的物種之一[T. corticale的相鄰照片由Steven G. Johnson和Václav Gvoždík提供]。T. asperum——呈棕色和淺色斑塊圖案——表面上類似於鳥糞，有時被稱為鳥糞蛙。有些類群（如Nyctixalus）沒有聲囊，但另一些類群的聲囊很大且明顯。
華萊士飛蛙和其他滑翔樹蛙屬物種非常引人注目。與該組的大多數其他成員相比，它們非常大，雌性的吻肛長為90-100毫米，雄性的吻肛長為80-90毫米。它們完全蹼狀的手和腳非常巨大，但它們在胳膊和腿上，有時在身體上也有皮瓣——如果你願意，可以稱之為小翼。已記錄到超過15米的滑翔距離。有多少樹蛙屬物種是真正的滑翔者尚不確定：僅少數物種的能力得到證實，但可能有更多物種具有這種能力（Inger & Stuebing 2005）。一些較小的物種（包括R. angulirostris、R. cyanopunctatus和R. gauni）只有部分數字蹼，要麼缺少那些皮瓣，要麼只有小版本。
最後，樹蛙科在無尾目動物輻射中處於什麼位置？分子研究發現它們與蛙科動物很接近，蛙科動物是熟悉的後蛙亞目進化枝，包括歐洲水蛙、棕蛙、美洲牛蛙、豹蛙和許多其他蛙類（Frost等人2006，Pyron & Wiens 2011）。它們顯然與雨蛙科樹蛙完全不接近（雨蛙科與玻璃蛙、蟾蜍及其親屬屬於同一進化枝）。我還想說的是，最近已經進行了大量工作——您現在閱讀的文章中幾乎沒有引用任何一項工作——致力於樹蛙科的類群內關係，幾個傳統的“屬”由於它們可能是並系或多系的提議而成為大量爭議的主題。由於有進一步闡述的風險，我必須在這裡停止。哦，我似乎又寫了關於無尾目動物的部落格。
有關青蛙和蟾蜍的先前 Tet Zoo 文章，請參閱...
參考文獻 - -
Byrne, P. G. & Whiting, M. J. 2011. 非洲樹蛙中同時多雄制對後代適應性的影響。行為生態學 22, 385-391。
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Frost, D. R. 2014. 世界兩棲動物物種：線上參考。版本 6.0（2014 年 12 月 30 日）。電子資料庫可在 http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html 訪問。美國紐約自然歷史博物館，美國。
Grosjean, S.、Delorme, M.、Dubois, A. & Ohler, A. 2008. 樹蛙科（兩棲綱，無尾目）的生殖進化。動物系統學與進化研究雜誌 462, 169-176。
Günther, A. 1876. 關於一些錫蘭樹蛙的繁殖方式的註釋，以及兩種新物種的描述。自然歷史年鑑和雜誌 (4) 17, 377-380。
Haas, A.、Hertwig, S. T.、Krings, W.、Braskamp, E.、Dehling, J. M.、Min, P. Y.、Jankowski, A.、Schweizer, M. & Das, I. 2012. 來自馬來西亞沙撈越（婆羅洲）的三種樹蛙屬蝌蚪的描述（麗蛙綱：無尾目：樹蛙科）。動物分類學 3328, 1-19。
Hertwig, S. T.、Lilje, K. E.、Min, P. Y.、Haas, A. & Das, I. 2012. 來自婆羅洲的樹蛙科青蛙Philautus acutus（樹蛙科，無尾目）直接發育的分子證據。萊佛士動物學公報 60, 559-567。
Inger, R. F. & Stuebing, R. B. 2005. 婆羅洲青蛙野外指南。自然歷史出版物（婆羅洲），哥打京那巴魯。
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