蛇頸龍獨特而高效的四鰭運動方式

本文發表在《大眾科學》的前部落格網路中，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點

中生代水生蛇頸龍*是所有時代最迷人和不尋常的爬行動物之一，這個群體以其兩對翼狀槳以及它們非凡的、通常細長的脖子而聞名。使用翼狀槳、鰭狀肢或鰭游泳本身並不是特別引人注目：在現代動物中，有海獅和毛皮海豹、海龜、企鵝和各種魚類使用擴大的胸鰭飛行。但讓蛇頸龍與眾不同的是，它們有兩對這樣的鰭狀肢。雖然有時有人認為前肢和後肢對有不同的功能（Lingham-Soliar 2000，Liu等人，2015），但兩對肢體的高度相似的形式表明它們以相同的方式運作：蛇頸龍使用“串聯鰭狀肢推進”。

* 關於“蛇頸龍”一詞的歧義意味著，使用“蛇頸龍類”來表示整個進化枝越來越流行。我在這裡堅持使用“蛇頸龍”，因為這是我們在正在討論的論文中所使用的。

支援科學新聞報道

如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保關於塑造我們當今世界的發現和想法的具有影響力的故事的未來。

蛇頸龍究竟在做什麼一直令研究人員著迷，並且已經有許多使用不同方法和提出不同模型的關於其運動方式的研究（例如，Watson 1924，Robinson 1975，Tarsitano & Riess 1982，Godfrey 1984，Carpenter等人 2010）。今天，人們普遍認為，蛇頸龍使用一種水下飛行的形式，它們主要的肢體運動是背腹方向的，它們最強的運動是向下划水，它們的運動主要基於升力（Frey & Riess 1982，Godfrey 1984，Riess & Frey 1991，Lingham-Soliar 2000，Carpenter等人 2010）。

但是，兩對鰭狀肢是同步上下移動，還是以某種交替或不對稱的步態移動仍然未知，事實上，在沒有來自活蛇頸龍的資料的情況下，我們可能永遠不會知道。然而，當涉及到能量效率和推力的產生時，我們可以推斷出什麼似乎是最合理的。一個需要注意的問題是，即使我們推斷出什麼是“最佳”的，這些動物也可能使用了不同的游泳技術，或者根據它們使用的步態，使用了技術的某種組合。

今天，就這個問題發表了最新的研究。一個由工程師和古生物學家組成的團隊，主要來自英國南安普頓大學和布里斯托大學，由新晉南安普頓博士盧克·馬斯卡特領導，使用化石資料來檢查由機器人裝置驅動的複製蛇頸龍鰭狀肢的效能（Muscutt等人2017）。這項研究有很長的歷史（至少，就個人研究專案而言），對渦流及其對游泳效能的影響的檢查的想法是在 20 世紀 90 年代由布里斯托大學的飛行專家傑里米·雷納的工作所啟發。這項新研究的主要新穎之處在於，它涉及檢查鰭狀肢運動的時間以及這對渦流相互作用的影響，最終對推力和效率的影響。結果非常棒。

化石和現存動物怎麼說。我們使用了幾種不同的調查方法。我們研究了鉸接的蛇頸龍化石，以衡量肢體關節可能實現的運動範圍，並使用了來自一個特殊的蛇頸龍的資料，該蛇頸龍包括關於整體肢體形式的良好資料（來自英格蘭南部薩默塞特郡下里阿斯層的非凡的 - 尚未描述的 - 科拉德蛇頸龍）來構建逼真的、按比例縮放的蛇頸龍槳。使用科拉德蛇頸龍很重要，因為該標本基本上是完整的、完全鉸接的，並且（與許多歷史標本相比）沒有經過修改或篡改。

考慮到軟骨的適當數量，我們發現我們分析的分類單元的前鰭狀肢可以向上抬起很高，但對於後鰭狀肢有時（但不總是）不是這樣：Muraenosaurus 是一個例外，即使它的後鰭狀肢也能夠抬高到水平面以上（Muscutt等人 2017，補充資訊）。至於蛇頸龍鰭狀肢的軟組織形狀，與現存類似物的肢體進行比較使我們能夠推斷出前緣和後緣的大小。

盧克的機器人蛇頸龍。一旦建立了逼真的複製鰭狀肢，它們就被連線到安裝在水槽中的裝置上，並在不同的傾斜度、速度和時間安排下執行。染料被用來幫助視覺化渦流。渦流從拍打衝程的頂部和底部從翼片上脫落，脫落的渦流以所謂的“渦流街”的方式向下遊移動。有時會提到拍打的後鰭狀肢可能會擾亂前鰭狀肢脫落的渦流，從而降低效能，但如果拍打鰭狀肢使得後鰭狀肢的運動被定時以避免與前鰭狀肢渦流相互作用呢？還有更巧妙的想法，即後鰭狀肢渦流可以與前鰭狀肢渦流結合，結果就是所謂的效能增強？

透過測試各種可能性和配置，我們發現蛇頸龍可能會以各種方式改變它們的推力和效率，具體取決於它們的鰭狀肢對以及它們的渦流如何相互作用。如果鰭狀肢的運動被定時使得後鰭狀肢的運動在前鰭狀肢脫落的渦流之間穿梭，那麼兩組肢體產生的渦流就會融合，從而使推力提高 60%，效率提高 40%。如果肢體的運動被定時使得後鰭狀肢攔截前鰭狀肢渦流，那麼推力和效率就會降低。這可以理解為蛇頸龍避免了這種相互作用，或者它們故意使用它們來降低速度。

我們還測試了後鰭狀肢靜止或幾乎靜止的可能性（正如一些專家所建議的：Lingham-Soliar 2000，Liu等人 2015）。由於與前鰭狀肢渦流相互作用，產生了一些推力，但這隻有在後鰭狀肢保持在特定的固定（且能量消耗）位置時才有效。後鰭狀肢與前鰭狀肢一起拍打似乎更有意義……假設動物的目的是高效移動。

一種提高效能的藍圖。顯然，蛇頸龍擁有獨特的藍圖，這使得它們在各種原因下都取得了成功。但是，我們認為我們在這裡已經確定的是一種獨特的運動方式，這使它們能夠將效能和效率提高到可能超出其他肢體配置的脊椎動物的水平。而且，我們很想說，這有助於它們取得令人難以置信的長期成功。

與此類研究一樣，仍然存在問題。蛇頸龍作為一個整體，肢體形式各不相同：它們的肢體比例、遠端尖端的形狀以及肢體寬度、寬度或其他變數（如縱橫比）都不盡相同。假設這裡描述的模式適用於整個群體似乎是明智的，但我們可以考慮這樣一種想法，即鰭狀肢的功能和效能在這個長壽的群體中是可變的，就像鳥類或蝙蝠的翅膀一樣：所有型別的行為都是有可能的，一些略有不同，而另一些則截然不同。盧克目前正在進行進一步的實驗，以檢視所有蛇頸龍是否可能從效能增強效果中受益。

我還要感謝我的同事們在這項長期、激動人心並最終取得成功的努力中所做的貢獻：感謝盧克、加雷思、加布、科林和巴拉特。

有關該研究的影片可在此處觀看.

有關 Tet Zoo 之前以蛇頸龍為主題的文章，請參閱...

• Tet Zoo 今日圖片 # 25（蛇頸龍科）

• SVPCA 2007：鱗龍、海龜、鱷魚，蛇頸龍研究革命繼續

• 貪婪的短鼻強盜

• 庫姆諾怪物下頜骨

• 阿瓦隆的海龍，亞瑟王式的冒險（第一部分）

• 是誰製造了巨大的侏羅紀海底溝槽？

• 預測得到證實：蛇頸龍是胎生的

• 鰭龍永遠不會忘記

• 蛇頸龍和反覆入侵淡水棲息地：晚期倖存的遺蹟還是進化新奇事物？

• 蛇頸龍危機——古代海洋爬行動物的生活方式和行為

參考文獻 - -

巴克，R.T. 1993。蛇頸龍滅絕週期 - 標誌著白堊紀開始、中期和結束的事件。見：考德威爾，W.G.E. 和考夫曼，E.G.（編）《西部內陸盆地的演化：加拿大地質協會》，《特刊》39，641-664頁。

卡彭特，K.，桑德斯，F.，裡德，B.，裡德，J. 和拉爾森，P. 2010。根據骨骼分析和實驗結果解釋的蛇頸龍游泳方式。《堪薩斯科學院學報》113/2，1-34頁。

科尼比爾，W.D. 1824。關於發現一具幾乎完整的蛇頸龍骨骼。《倫敦地質學會會刊》，第二輯，1，381-389頁。

弗雷，E. 和里斯，J. 1982。關於蛇頸龍運動的思考。《新地質與古生物學年鑑》164，193-194頁。

戈弗雷，S.J. 1984。蛇頸龍水下運動的重新評估。《新地質與古生物學年鑑》，《月報》1984，661-672頁。

林漢-索里亞，T. 2000。蛇頸龍運動：四翼問題是真實的還是僅僅是理論上的練習？《新地質與古生物學年鑑，論文集》217，45-87頁。

劉，S.，史密斯，A.S.，顧，Y.，譚，J.，劉，C.K. 和圖爾克，G. 2015。計算機模擬表明蛇頸龍的游泳以主要以前肢驅動。《公共科學圖書館·計算生物學》11，e1004605。

馬斯科特，L.E.，戴克，G.，韋茅斯，G.D.，奈什，D.，帕爾默，C. 和迦納帕蒂蘇布拉馬尼，B. 2017。蛇頸龍的四鰭游泳方式實現了高效的運動。《英國皇家學會學報B》284，20170951。

里斯，J. 和弗雷，E. 1991。水下飛行的演化和蛇頸龍的運動。見：雷納，J.M.V. 和伍頓，R.J.（編）《生物力學和演化》。劍橋大學出版社（劍橋），131-144頁。

羅賓遜，J.A. 1975。蛇頸龍的運動。《新地質與古生物學年鑑》，《論文集》149，286-332頁。

塔爾西塔諾，S.F. 和里斯，J. 1982。蛇頸龍的運動 - 水下飛行與划槳。《新地質與古生物學年鑑》164，188-192頁。

沃森，D.M.S. 1924。蛇頸龍科的肩帶和前肢。《倫敦動物學會會刊》24，885-917頁。