本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
經常閱讀的讀者會知道，在過去的幾年裡，我一直在盡力研究世界上的離片椎類動物。對於一兩個不瞭解離片椎類的人來說，離片椎類是一個巨大且非常多樣化的羊膜卵外類（“兩棲動物”）分支，在早石炭世和侏羅紀之間，它們是重要且持續存在的一類生物。殘遺型別一直延續到白堊紀，許多專家認為現代兩棲動物——滑體兩棲類——是石炭紀和二疊紀特定離片椎類譜系，即迪索洛夫類（dissorophoids）的直系後代。迪索洛夫類之前在《四足動物動物園》中（簡要地）介紹過（見下方連結）。
在幾個迪索洛夫類譜系中，有來自北美、俄羅斯和中國的迪索洛夫科（dissorophids），最常與來自德克薩斯州二疊紀的Cacops相關聯。迪索洛夫科及其近親顫足螈科（trematopids）組成了迪索洛夫類分支Olsoniformes（Anderson et al. 2008）。雖然顫足螈科可能主要是隱秘的陸生動物，但迪索洛夫科是相當大的掠食性離片椎類動物，它們一定與同時代的羊膜動物一起在開闊的環境中巡邏。實際上，在某些方面，它們是“模仿羊膜動物的離片椎類動物”。在繪製它們時，請記住它們沒有我們經常在生活重建中看到的溼潤、裸露的皮膚：離片椎類動物是有鱗片的，它們的腹部、側腹、背部表面和四肢都覆蓋著各種紡錘形、卵圓形和亞圓形鱗片（Witzmann 2007）。卵圓形鱗片呈重疊排列。[更新：請務必閱讀下面的評論。這些動物的鱗片在很多情況下可能沒有那麼明顯，因為它們嵌入在表皮內或被表皮覆蓋。]
值得注意的迪索洛夫科特徵包括沿著背部中線排列的一排護甲板和明顯的耳凹，有時耳凹四周被骨骼包圍，幾乎可以肯定地容納了一個大的鼓膜（耳鼓）。強壯且骨化的四肢、缺乏側線管、高而箱狀的頭骨形狀以及其他特徵表明這些動物是高度陸生的。它們的大鼓膜（和細長的鐙骨）表明，迪索洛夫科在同時代的羊膜動物趨同進化出相同特徵之前，就已經在探測空氣傳播的聲音（Reisz et al. 2009）。它們是在傾聽靠近的捕食者，還是在使用發聲來發送訊號，或者兩者兼而有之？在推特 (@TetZoo) 上，我碰巧提到我有一種想畫一些離片椎類動物的衝動。這啟發了著名的羊膜卵外類研究者傑森·帕爾多（Jason Pardo）說：“那我大概不應該建議你畫一隻雄性板龍，它為了吸引雌性而充分鼓起聲囊”，他的評論背後的想法顯然是這些動物確實會發聲，並且為了性目的而使用它們的聲音。記住這個想法。
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在Cacops和類似的迪索洛夫科動物中，中線護甲板與神經棘的頂部融合。人們經常認為這些板主要起到防禦作用，也許是為了保護這些動物免受當時大型掠食性合弓綱動物的侵害，但也有人提出這些板在挖洞中起到某種作用，或者減少蒸發性水分流失，或者降低柔韌性並使身體僵硬（Dilkes & Brown 2007）。
在一些迪索洛夫科類群中，進化出了長而側向壓縮的神經棘，它們粗糙、崎嶇的尖端顯然代表了原始的護甲鱗片。在下二疊紀的Platyhystrix rugosus和上賓夕法尼亞紀的Astreptorhachis ohioensis中，存在著超長的棘刺，據推測這些棘刺形成了一個帆狀結構，表面上類似於二疊紀合弓綱動物Dimetrodon上的那個更熟悉的帆狀結構。有人認為這些類群應該與迪索洛夫科分開，並授予它們自己的“科”，即板龍科（Platyhystricidae），但我認為這沒有意義，因為存在具有中等長度神經棘的中間形式，例如一些Aspidosaurus物種。Anderson et al. (2008) 發現迪索洛夫科包括不同的迪索洛夫亞科（dissorophine）和卡考普斯亞科（cacopine）分支，Ecolsonia cutlerensis是這兩個類群形成的進化枝的姐妹群。最近，Schoch (2012) 發現Platyhystrix和Aspidosaurus位於迪索洛夫亞科 + 卡考普斯亞科進化枝之外。這似乎（目前）推翻了Aspidosaurus相對於Platyhystrix是並系群的觀點：這可能意味著高神經棘物種在迪索洛夫科內進化了不止一次，甚至——令人震驚的是——高棘刺對於該類群來說是原始的，並且在迪索洛夫亞科 + 卡考普斯亞科進化枝的祖先中丟失了。
順便說一句，我在這裡也犯了延續這種想法的錯誤，即這些動物的棘刺是獨立的結構，由皮膚連線。這就是每個人繪製板龍的方式（參見下面的巴克插圖，以及此處顯示的Nobu Tamura的插圖），但這可能是錯誤的：一些棘刺之間可能存在皮膚蹼，但另一些棘刺彼此緊密接觸，以至於不可能存在我們總是看到的那種“蹼”。請注意，在下面顯示的Astreptorhachis棘刺中，棘刺尖端緊緊地壓在一起，這對於至少一些板龍棘刺來說也可能是真實的——化石確實不夠完整，無法判斷。
我們真的不知道這些動物用它們的長神經棘做了什麼。與一些科普書籍中所說的相反，沒有跡象表明這些棘刺與您可能期望的用於體溫調節作用的高度血管化有關，Vaughn (1971) 認為它們最初可能是為了在陸地運動期間提供機械支撐而進化出來的（另見 Dilkes & Brown 2007）。我不贊成這種帆狀結構最好解釋為特殊的體溫調節結構的論點（即使對於像Dimetrodon這樣的動物來說，“帆是用於體溫調節”的觀點也是站不住腳的，遠沒有人們普遍認為的那麼有說服力）：基於與現存動物的類比，我認為展示作用更有可能是這些結構進化的主要驅動力，但這並不意味著可以排除在體溫調節、自衛甚至偽裝方面的作用。
無論如何，我們今天在這裡的原因是，我驚訝於網上關於板龍的圖片如此之少，板龍是最奇異和最引人注目的離片椎類動物之一。羅伯特·巴克（Robert Bakker）為他的書《恐龍異端》（Bakker 1986）做了一個最好的重建圖，並且 1986 年後的幾幅插圖顯然都是基於那幅圖。我在推特和臉書上提到了需要新的板龍圖片，在這篇文章中您可以看到結果。感謝邁克·P·泰勒（Mike P. Taylor）（來自 SV-POW）提供了高度準確且細緻入微的版本，還要感謝 Tracy Ford、Ethan Kocak（來自 The Black Mudpuppy）、亨裡克·彼得森（Henrik Petersson）和 Maija Karala 提供了您也可以在這裡看到的精彩和創新的版本。我自己也做了一個版本，並且彩色版本由 Tim Morris 和 Gareth Monger 提供。
關於板龍的生命外觀，首先應該指出的是，板龍並非以精美的材料而聞名：那些獨特的神經棘已經被發現過幾次，但其餘的骨骼仍然知之甚少。頭骨材料已經被發現過幾次，最完整的標本是伯曼et al. (1981) 描述的那個破碎且零散的標本。這個標本（AMNH 11545：如下所示）表明，頭骨在外形上與更廣為人知的迪索洛夫科動物相似，但耳凹後方並未被骨骼包圍。
另一個特點包括所謂的乳突狀或結節狀真皮雕塑：頭骨表面覆蓋著低矮的凸起和脊，這大概會使活體動物具有粗糙的皮膚紋理。神經棘和肋骨上也存在類似的紋理，這表明動物的大部分背部表面也同樣粗糙。這種結節狀裝飾並非板龍所獨有，但它在這個類群中異常廣泛，獨特地存在於頭骨的臉頰和眶周區域。
板龍還具有驚人的高牙齒數量：上頜的每一側有多達 65 顆簡單、釘狀的牙齒。這在迪索洛夫科動物中並非獨一無二（有些類群的牙齒數量甚至更高），但這確實讓人想知道這些動物抓取和吃的是什麼以及如何抓取和吃。
另請注意，板龍非常大：AMNH 11545 頭骨沿中線長超過 19 釐米。這種尺寸對於該物種來說並不算異常，一些頭骨碎片來自更大的動物（Berman et al. 1981）。在Cacops和大多數其他迪索洛夫科動物中，頭骨通常長約 12-14 釐米，因此如果板龍的比例與其他類群相似（在Cacops中，頭骨約佔總長度的 33%，因此完整的板龍可能長約 60 釐米），那麼板龍可能是該類群中的大型成員。Fayella的大小可能與板龍相似（Olson 1972）。
因此，隨著這一系列令人印象深刻和精彩的板龍圖片現在已經發布在網上，讓我們希望未來能夠看到更多關於這種神奇的離片椎類動物的資訊。以及未來將在這裡釋出的更多關於離片椎類動物的資訊......當然，這需要時間。哦，我差點忘了最好的圖片——邁克·泰勒提供的圖片。給您……
有關之前《四足動物動物園》關於離片椎類動物的文章，請參閱……
參考文獻 - -
Anderson, J. S., Henrici, A. C., Sumida, S. S., Martens, T. & Berman, D. S. 2008. Georgenthalia clavinasica，來自德國早二疊世的一種新的迪索洛夫類離片椎類動物屬和種，以及兩棲螈科的關係。《脊椎動物古生物學雜誌》28, 61-75。
Bakker, R. T. 1986. 《恐龍異端》。企鵝出版社，倫敦。
Berman, D. S., Reisz, R. R. & Fracasso, M. A. 1981. 下二疊紀迪索洛夫科兩棲動物板龍的頭骨。《卡內基自然歷史博物館年鑑》50, 391-416。
Dilkes, D. & Brown, L. E. 2007. 早二疊世兩棲動物Cacops aspidephorus的椎骨和相關皮內成骨的生物力學。《動物學雜誌》271, 396-407。
Olson, E. C. 1972. Fayella chichashaensis，迪索洛夫總科和二疊紀陸地輻射。《古生物學雜誌》46, 104-114。
Reisz, R. R., Schoch, R. R. & Anderson, J. S. 2009. 來自俄克拉荷馬州早二疊世的裝甲迪索洛夫科動物Cacops和兩棲動物對陸地領域的開發。《自然科學》96, 789-796。
Schoch, R. R. 2012. 迪索洛夫科離片椎類動物的特徵分佈和系統發育。《化石記錄》15, 121-137。
Vaughn, P. P. 1971. 來自俄亥俄州上賓夕法尼亞紀的具有融合椎骨的類板龍兩棲動物。《古生物學雜誌》45, 464-469。
Witzmann, F. 2007. 離片椎類兩棲動物鱗片模式的演變。《林奈學會動物學雜誌》150, 815-834。