2017年修訂的虎亞種

那麼,到底有多少種不同的虎亞種呢?8種?7種?6種?嗯……2種?

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在某些動物物種中,由於相關動物的魅力以及其不同種群的獨特性質,我們傾向於瞭解各種亞種。長頸鹿就是一個很好的例子。另一個是老虎,學名Panthera tigris

並非所有的老虎都一樣。體型較小且面部有明顯的褶皺表明,我們正在研究蘇門答臘虎(這隻在斯諾多尼亞的威爾士山動物園)。圖片來源:達倫·奈什

大多數對動物感興趣的人都知道,老虎在其廣泛(歷史)分佈範圍內差異很大,因此有必要命名幾種不同的形態。有印度“典型”的老虎(孟加拉虎P. t. tigris),亞洲東北部體型較大的西伯利亞或阿穆爾虎(P. t. altaica),西亞的裡海虎(P. t. virgata),具有獨特條紋的中國虎(P. t. amoyensis),一些來自東南亞大陸的鮮為人知的形態(P. t. corbettiP. t. jacksoni),以及東南亞的島嶼居民(爪哇的P. t. sondaica,巴釐的P. t. balica和蘇門答臘的P. t. sumatrae)。其中幾種形態無法避免我們人類對它們的迫害和破壞……


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關於老虎的幾本書都說明了當時認可的所有(或大部分)亞種。此蒙太奇來自凱拉什·桑卡拉1978年的著作《虎!》。圖片來源:柯林斯

眾所周知,許多脊椎動物的“亞種”基礎薄弱,通常是為了方便或當對物種間的變異知之甚少時才被命名的。此外,哪些譜系或種群應被確認為分類單元,以及應授予這些分類單元的級別,仍然是動物學中爭議和爭論最大的領域之一。如果存在多個老虎譜系,我們是否要承認一堆亞種、一堆不同的物種,或者僅僅是在可變實體內的一堆不同的形態、變體或生態型?是的,是那個辯論(請參閱最近的白犀牛文章)。最近的一項研究(等人. 2004)主張在同一個物種內承認六個老虎亞種,而另一項研究支援我們應該拆分老虎並承認不止一個物種的觀點(Mazák & Groves 2006)。

羅等(2004)恢復的老虎系統發育關係。這裡有幾點需要注意:一是分支順序的解析度較差,二是P. t. corbetti不是單系群。圖片來源:達倫·奈什

之所以現在發表這篇文章,是因為老虎亞種的修訂剛剛出現,特別是作為 IUCN 貓科動物專家組修訂的貓科動物分類學的一部分,該分類學由貓科動物專家安德魯·基欽納領導(基欽納. 2017)。這項工作綜合了最近大量研究的觀點,在缺乏或資料較差的情況下是保守的,並提供了 IUCN 在下次修訂出現之前正式接受的分類學。有些人可能不喜歡相關的各種決定。

圈養的西伯利亞虎。據說,這種形態的破紀錄個體可以超過 300 公斤,甚至達到 360 公斤,但對於這些體重的準確性存在一些合理的懷疑。圖片來源:達倫·奈什

正如基欽納. (2017) 所討論的,1997 年後的一系列出版物試圖更好地建立老虎的系統發育和分類學。一個問題是,良好的資訊常常令人擔憂地缺失:例如,在爪哇虎和巴釐虎方面,這方面的資訊太少了。儘管如此,考慮到我們許多人熟悉的傳統亞種系統,一些結果令人驚訝:(已滅絕的)裡海虎可能與西伯利亞/阿穆爾虎足夠相似,值得對兩者進行分類學合併(德里斯科爾. 2009:我寫過這篇研究文章,當它出現時……請訪問《修訂》西伯利亞虎),P. t. jacksoni不是單系群,並且似乎是由P. t. corbetti的不同種群組成的(基欽納. 2017),而且島嶼居民的老虎在解剖學上高度相似——有時在各種頭骨特徵上重疊——並且在它們的遺傳學中幾乎沒有任何地理結構(基欽納 1999,威爾廷. 2015)。

最大最強的老虎:西伯利亞或阿穆爾虎。這些個體是在英國馬韋爾野生動物園拍攝的。圖片來源:達倫·奈什

此外,由於區域性滅絕,現代老虎種群比幾十年前更加明顯和近交,其結果是,今天某些種群的獨特性質並不能反映亞種首次命名時的狀況(蒙多爾. 2013)。

鑑於所有這些,基欽納. (2017) 對老虎亞種的提議是什麼?請擊鼓……他們提議我們應該只承認兩個老虎亞種:亞洲大陸的指名亞種P. t. trigris,以及蘇門答臘、爪哇和巴釐的P. t. sondaica。值得注意的是,作者本人並不完全同意這項提議,其中兩位希望繼續承認亞洲大陸的P. t. amoyensisP. t. corbettiP. t. jacksoni,並區分島嶼居民中的P. t. balicaP. t. sumatraeP. t. sondaica。據說科學不是根據投票數來運作的……但它經常如此,因為我們傾向於認為,更多的研究人員同意一個結論,該結論就得到更有力的支援。顯然,疑問和意見分歧仍然存在,但是基欽納. (2017)的主要結論是,只採用兩個亞種的分類法可能是最好的。毫無疑問,進一步的研究將支援或駁斥這種觀點。

正在打哈欠的蘇門答臘虎。我很確定我以前說過,但是——給任何一隻正在打哈欠的貓拍照並不難,你只需要觀察足夠長的時間。圖片來源:達倫·奈什

關於這個問題的最後一個想法:有時存在令人擔憂的暗示,即只有當一個種群在分類學上獨特時才“值得拯救”,並且在將老虎亞種同義化時,可能會擔心我們正在降低它們的價值和意義。當然,這並不準確。

關於大型哺乳動物分類學和系統發育的先前文章...

參考文獻 - -

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Kitchener A. C., Breitenmoser-Würsten Ch., Eizirik E., Gentry A., Werdelin L., Wilting A., Yamaguchi N., Abramov A. V., Christiansen P., Driscoll C., Duckworth J. W., Johnson W., Luo S.-J., Meijaard E., O’Donoghue P., Sanderson J., Seymour K., Bruford M., Groves C., Hoffmann M., Nowell K., Timmons Z. & Tobe S. 2017. 貓科動物的修訂分類學。 IUCN/SSC 貓科動物專家組的貓分類工作組的最終報告。《貓新聞特刊》11, 80 頁。

Luo S.-J., Kim J.-H., Johnson W. E., van der Walt J., Martenson J., Yuhki N., Miquelle D. G., Uphyrkina O., Goodrich J. M., Quigley H. B., Tilson R., Brady G., Martelli P., Subramaniam V., McDougal C., Hean S., Huang S.-Q., Pan W., Karanth U. K., Sunquist M., Smith J. L. D. & O’Brien S. J. 2004. 老虎(Panthera tigris)的系統地理學和遺傳祖先。PLOS Biology 2, 2275-2293。

Mazák, J. H. & Groves, C. P. 2006. 東南亞老虎(Panthera tigris)的分類學修訂。哺乳動物生物學71, 268-287。

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Sankhala, K. 1978. 《虎!印度虎的故事》。柯林斯,倫敦。

Wilting, A., Courtiol, A., Christiansen, P., Niedballa, J., Scharf, A. K., Orlando, L., Balkenhol, N., Hofer, H., Kramer-Schadt, S., Fickel, J. & Kitchener, A. C. 2015. 規劃老虎的恢復:瞭解種內變異以實現有效保護。科學進展 1, e1400175。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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