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在某些動物物種中,由於相關動物的魅力以及其不同種群的獨特性質,我們傾向於瞭解各種亞種。長頸鹿就是一個很好的例子。另一個是老虎,學名Panthera tigris。
並非所有的老虎都一樣。體型較小且面部有明顯的褶皺表明,我們正在研究蘇門答臘虎(這隻在斯諾多尼亞的威爾士山動物園)。圖片來源:達倫·奈什
大多數對動物感興趣的人都知道,老虎在其廣泛(歷史)分佈範圍內差異很大,因此有必要命名幾種不同的形態。有印度“典型”的老虎(孟加拉虎P. t. tigris),亞洲東北部體型較大的西伯利亞或阿穆爾虎(P. t. altaica),西亞的裡海虎(P. t. virgata),具有獨特條紋的中國虎(P. t. amoyensis),一些來自東南亞大陸的鮮為人知的形態(P. t. corbetti 和 P. t. jacksoni),以及東南亞的島嶼居民(爪哇的P. t. sondaica,巴釐的P. t. balica和蘇門答臘的P. t. sumatrae)。其中幾種形態無法避免我們人類對它們的迫害和破壞……
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關於老虎的幾本書都說明了當時認可的所有(或大部分)亞種。此蒙太奇來自凱拉什·桑卡拉1978年的著作《虎!》。圖片來源:柯林斯
眾所周知,許多脊椎動物的“亞種”基礎薄弱,通常是為了方便或當對物種間的變異知之甚少時才被命名的。此外,哪些譜系或種群應被確認為分類單元,以及應授予這些分類單元的級別,仍然是動物學中爭議和爭論最大的領域之一。如果存在多個老虎譜系,我們是否要承認一堆亞種、一堆不同的物種,或者僅僅是在可變實體內的一堆不同的形態、變體或生態型?是的,又是那個辯論(請參閱最近的白犀牛文章)。最近的一項研究(羅等人. 2004)主張在同一個物種內承認六個老虎亞種,而另一項研究支援我們應該拆分老虎並承認不止一個物種的觀點(Mazák & Groves 2006)。
羅等(2004)恢復的老虎系統發育關係。這裡有幾點需要注意:一是分支順序的解析度較差,二是P. t. corbetti不是單系群。圖片來源:達倫·奈什
之所以現在發表這篇文章,是因為老虎亞種的修訂剛剛出現,特別是作為 IUCN 貓科動物專家組修訂的貓科動物分類學的一部分,該分類學由貓科動物專家安德魯·基欽納領導(基欽納等. 2017)。這項工作綜合了最近大量研究的觀點,在缺乏或資料較差的情況下是保守的,並提供了 IUCN 在下次修訂出現之前正式接受的分類學。有些人可能不喜歡相關的各種決定。
圈養的西伯利亞虎。據說,這種形態的破紀錄個體可以超過 300 公斤,甚至達到 360 公斤,但對於這些體重的準確性存在一些合理的懷疑。圖片來源:達倫·奈什
正如基欽納等. (2017) 所討論的,1997 年後的一系列出版物試圖更好地建立老虎的系統發育和分類學。一個問題是,良好的資訊常常令人擔憂地缺失:例如,在爪哇虎和巴釐虎方面,這方面的資訊太少了。儘管如此,考慮到我們許多人熟悉的傳統亞種系統,一些結果令人驚訝:(已滅絕的)裡海虎可能與西伯利亞/阿穆爾虎足夠相似,值得對兩者進行分類學合併(德里斯科爾等. 2009:我寫過這篇研究文章,當它出現時……請訪問《修訂》西伯利亞虎),P. t. jacksoni不是單系群,並且似乎是由P. t. corbetti的不同種群組成的(基欽納等. 2017),而且島嶼居民的老虎在解剖學上高度相似——有時在各種頭骨特徵上重疊——並且在它們的遺傳學中幾乎沒有任何地理結構(基欽納 1999,威爾廷等. 2015)。
最大最強的老虎:西伯利亞或阿穆爾虎。這些個體是在英國馬韋爾野生動物園拍攝的。圖片來源:達倫·奈什
此外,由於區域性滅絕,現代老虎種群比幾十年前更加明顯和近交,其結果是,今天某些種群的獨特性質並不能反映亞種首次命名時的狀況(蒙多爾等. 2013)。
鑑於所有這些,基欽納等. (2017) 對老虎亞種的提議是什麼?請擊鼓……他們提議我們應該只承認兩個老虎亞種:亞洲大陸的指名亞種P. t. trigris,以及蘇門答臘、爪哇和巴釐的P. t. sondaica。值得注意的是,作者本人並不完全同意這項提議,其中兩位希望繼續承認亞洲大陸的P. t. amoyensis、P. t. corbetti和P. t. jacksoni,並區分島嶼居民中的P. t. balica和P. t. sumatrae與P. t. sondaica。據說科學不是根據投票數來運作的……但它經常如此,因為我們傾向於認為,更多的研究人員同意一個結論,該結論就得到更有力的支援。顯然,疑問和意見分歧仍然存在,但是基欽納等. (2017)的主要結論是,只採用兩個亞種的分類法可能是最好的。毫無疑問,進一步的研究將支援或駁斥這種觀點。
正在打哈欠的蘇門答臘虎。我很確定我以前說過,但是——給任何一隻正在打哈欠的貓拍照並不難,你只需要觀察足夠長的時間。圖片來源:達倫·奈什
關於這個問題的最後一個想法:有時存在令人擔憂的暗示,即只有當一個種群在分類學上獨特時才“值得拯救”,並且在將老虎亞種同義化時,可能會擔心我們正在降低它們的價值和意義。當然,這並不準確。
關於大型哺乳動物分類學和系統發育的先前文章...
參考文獻 - -
Kitchener A. C. 1999. 老虎的分佈、表型變異和保護問題。在 Seidensticker J., Jackson P. & Christie S. (eds) 中《騎虎難下:在人類主導的景觀中保護老虎》。劍橋大學出版社,劍橋,第 19-39 頁。
Mazák, J. H. & Groves, C. P. 2006. 東南亞老虎(Panthera tigris)的分類學修訂。哺乳動物生物學71, 268-287。
Mondol S., Bruford M. W. & Ramakrishnan U. 2013. 人口損失、遺傳結構和印度老虎的保護意義。英國皇家學會會刊B:生物科學280, 20130496。
Sankhala, K. 1978. 《虎!印度虎的故事》。柯林斯,倫敦。
Wilting, A., Courtiol, A., Christiansen, P., Niedballa, J., Scharf, A. K., Orlando, L., Balkenhol, N., Hofer, H., Kramer-Schadt, S., Fickel, J. & Kitchener, A. C. 2015. 規劃老虎的恢復:瞭解種內變異以實現有效保護。科學進展 1, e1400175。