本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
在2016 年 11 月發表在這裡的一篇文章中，我討論了角龍類——包括三角龍在內的鳥臀目恐龍類群——非常奇怪且高度精巧的鼻部區域。那篇文章本應是一個簡短系列的第一部分，今天我們開始第二部分。
這一次，我們不再關注鼻部區域，而是考慮頭骨的頂部，特別是眼睛之間的區域，也就是眉角之間的區域（或它們的同源物：許多角龍類中沒有眉角，有時甚至被火山口狀的結構所取代）。在這裡，我們發現了角龍頭骨最奇怪、最引人入勝的細節之一：頭骨頂部一個深而燒瓶狀的腔體，稱為額竇、顱竇或顱頂竇。這是一個位於大腦上方的大型結構，涉及到頭骨這個區域的大部分骨骼（額骨、頂骨、眶後骨、枕外骨、上枕骨和蝶後骨）。在三角龍中，它尤其巨大和複雜（Forster 1996, Farke 2010）。它的位置意味著大腦根本不靠近頭骨頂部，而是實際上位於頭骨深處，甚至比眼窩的位置還要低（Farke 2006, 2010）。
Lull (1933) 繪製的三角龍腦殼剖面圖，右側為前部。左角基部可見於頂部，圓形的枕髁可見於左下，大腦的水平腔可見於中間偏上的位置。在紅色……或粉紅色……我們可以看到巨大的顱頂竇及其各種細分結構。來源：Lull 1933
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一個最初稱為眶後囟門，後來更名為額囟門的開口將竇與外界連線起來，這在大多數動物中都存在，但並非所有動物都有；事實上，竇的頂部覆蓋方式差異很大。在一些類群中，竇完全被骨頭覆蓋，只存在圓形囟門。無鼻角龍和許多恐怖三角龍標本就是這種情況。在另一些（一些開角龍標本）中，存在部分覆蓋竇的突出骨舌，但其他部分則向天空開放。普氏三角龍的獨特之處在於它“沒有任何跡象表明曾經存在過額囟門”（Forster 1996, p. 251）。這個結構的奇怪解剖學新穎性是一回事；它的可變性又是另一回事。
存在顱頂竇已經夠奇怪了，但事實上，它的外部開口在某個物種中完全缺失就更奇怪了。左邊，我們看到恐怖三角龍的情況，右邊是普氏三角龍的情況。來源：Forster 1996
一些附屬結構與竇相關：一個稱為橫向支撐的骨壁將竇（在某些動物中，並非全部）分為前部和後部（Forster 1996），後部通常更深。位於主橫向支撐前方的附屬支撐在某些類群中分割了竇的前腔（Farke 2010）。
像往常一樣，關於這個結構、它的同源性、起源、它與頭骨解剖其他細節的關係以及它的功能，我們有很多問題。而且，我們仍然只能觀察它的骨骼解剖結構：我們基本上不了解所涉及的軟組織。當然，竇並不是真的“向天空開放”：會有皮膚、膜和其他結構形成其上部邊界，而且某種東西（嘿，讓我們儘可能具體）很可能佔據了其內部。
尖角龍類角龍埃氏龍的頭骨背檢視（來自 Sampson 1995），很好地展示了這種動物顱頂竇的巨大尺寸和顯著特徵。來源：Sampson 1995
竇可能起源於顱骨氣腔系統的外延，儘管目前還無法確定它與這些系統的哪個系統相連——鼻旁氣腔、鼓室旁氣腔或嚥氣腔。事實上，儘管做出了幾次認真的努力，但尚未發現它與顱骨氣腔系統的任何部分有直接聯絡（Forster 1996, Sampson 等 1997, Witmer 1997, Farke 2006, 2010）。
已經提出了幾種關於竇的可能功能。Haas (1955) 認為來自顳上區域的肌肉錨定在竇內，但這在考慮到肌肉實際上如何排列在頭骨的那個部分時，幾乎沒有道理，而且與某些物種——甚至某些物種內的某些個體——具有閉合的囟門這一事實不符（Dodson & Currie 1992, Godfrey & Holmes 1995, Forster 1996）。
貝氏開角龍標本 ROM 843 的複製頭骨。您看不到所有細節，但至少應該能夠看到眼睛之間區域發生了一些有趣的事情。來源：達倫·奈什
更流行的觀點是，竇起到某種緩衝或應力消散功能，這對於防止或最大限度地減少種內戰鬥期間的顱骨損傷非常重要。這種可能性主要基於以下普遍假設：牛科動物的顱竇具有“緩衝”功能……但事實證明，這種假設的功能根本沒有充分的依據，可能是錯誤的，並且與竇相對於角的位置不一致（Farke 2008）。話雖如此，角龍的竇更適合作為“緩衝”結構，考慮到這些動物的戰鬥方式（它涉及將角相互鎖定並向側面扭轉：Farke 2004），竇將角與腦殼分開可能是有益的。
人們還考慮了許多其他可能的功能。神經血管通道將竇與角基連線起來，這表明它可能具有某種體溫調節作用：這些區域之間的血液流動交換是否與大腦冷卻有關？竇是否與減輕重量有關？這不太可能，部分原因是，鑑於整個頭骨的質量，我們所說的減輕似乎微不足道（我們說的是約 6.5 千克，從約 220 千克：Farke 2010）。當然，也可能竇根本沒有特殊的“功能”，而是頭骨發育的結果：相對於它們祖先的情況，角龍頭骨的幾乎所有東西都被誇大了，那麼頭骨的加深是否導致了早期小型角龍中淺凹陷的擴大和加深？ (Farke 2010)。
在各種角龍中（以黑色標記）顯示的顱頂竇及其可能的前身：額頂凹陷。請注意三角龍 (F) 中竇的巨大尺寸和複雜性。來源：Farke 2010
竇在某些類群中比其他類群更廣泛：在一些開角龍類（五角龍、牛角龍和三角龍等）中，它向側面和向上延伸到眉角基部，形成佔據每個角基部三分之一左右（實際上在 8% 到 27% 之間）的角竇（Farke 2006）。如果您瞭解現代有角哺乳動物的角解剖結構，那麼這種結構的存在不會讓您感到驚訝，但我仍然認為這是出乎意料的，因為大多數人認為角是實心的。
如果你在角龍面前鞠躬，它會失去顱頂竇中的液體，變得虛弱無助嗎？你們中的一些人會理解這個典故。來源：Kyoka Hyaku-Monogatari 維基媒體
最後，竇是否有可能具有我們沒有考慮過的新穎作用或功能？它是否可能與傳送聲束或發出共鳴的聲音有關？它是否可能容納一個腺體？它是否包含一顆神奇的寶石或特殊的液體，證明了生命力，並確保了其所有者的活力和不朽？問題多多。我們正在進入對已滅絕動物的解剖結構研究的新階段，高解析度 CT 掃描正在揭示許多以前難以視覺化和理解的內部細節。安德魯·法克已經在顱頂竇方面取得了重大進展……哈哈……（Farke 2010），但未來可能會做更多類似的工作……鑑於此，我們可能只需要時間就能更好地掌握這種最不尋常和迷人的結構。
有關角龍類的先前 Tet Zoo 文章（其中許多文章現在相當過時），請參閱…
參考文獻 - -
Dodson, P. & Currie, P. J. 1992. Neoceratopsia. In Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds) The Dinosauria (加州大學出版社，伯克利)，第 593-618 頁。
Farke, A. A. 2004. Horn use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models. Palaeontologia Electronica 7 (1): 10p.
Farke, A. A. 2006. Morphology and ontogeny of the cornual sinuses in chasmosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae). Journal of Paleontology 80, 780-785.
Farke, A. A. 2008. Frontal sinuses and head-butting in goats: a finite element analysis. Journal of Experimental Biology 211, 3085-3094.
Farke, A. A. 2010. Evolution, homology, and function of the supracranial sinuses in ceratopsian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30, 1486-1500.
Forster, C. A. 1996. New information on the skull of Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology 16, 246-258.
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Haas, G. 1955. 原角龍 (Protoceratops) 和其他角龍類的頜部肌肉。美國自然歷史博物館新刊 1729, 1-24。
Lull, R. S. 1933. 角龍類或有角恐龍的修訂。皮博迪自然歷史博物館回憶錄 3, 1-175。
Sampson, S. D. 1995. 蒙大拿州上白堊紀雙麥迪遜組發現的兩種新的有角恐龍；以及尖角龍亞科 (鳥臀目：角龍科) 的系統發育分析。脊椎動物古生物學雜誌 15, 743-760。
Sampson, S. D., Ryan, M. J. & Tanke, D. H. 1997. 尖角龍亞科恐龍（鳥臀目：角龍科）的顱面個體發育：分類學和行為學意義。林奈學會動物學雜誌 121, 293-337。
Witmer, L. M. 1997. 顱面氣竇系統。在 Currie, P. J. & Padian, K. (編), 《恐龍百科全書》。學術出版社，聖地亞哥，第 151-159 頁。