本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
很長一段時間以來，我一直承諾，總有一天——*總有一天*——我會抽出時間和精力來報道那個巨大、多樣、長壽的四足動物群體，我們將其稱為非哺乳動物的合弓綱動物或幹群哺乳動物。最傳統的稱呼是“似哺乳爬行動物”：雖然仍在用，但應該避免使用這個術語，因為所涉及的動物根本不是爬行動物譜系的一部分。俗語前哺乳動物和準哺乳動物也被用於該群體，但兩者都有問題。這裡將使用*幹群哺乳動物*。
（為我的脊椎動物歷史教科書準備的）暫定和製作中的蒙太奇，描繪了一系列幹群哺乳動物。我畫的數量遠多於這裡顯示的選集。圖片來源：達倫·奈什
總之，我們討論的是那群不是哺乳動物但卻是它們祖先的四足動物，它們佔據了哺乳動物譜系中哺乳綱之外的所有位置。顳孔（眼睛後方的單個頭骨開口）的存在是它們與其他羊膜動物區分的關鍵特徵。哺乳動物譜系的早期成員通常被稱為*盤龍類*，而譜系中更像哺乳動物的部分的成員則被稱為*獸孔類*。這些動物的重要性在於，它們相對優秀的化石記錄描繪了從祖先的“類似爬行動物”到哺乳動物的過渡，透過近乎完美的中間系列。唉，它們相對默默無聞，而且缺乏好的普及綜合，這意味著它們不是進化的代言人，它們真的應該成為…至少在古生物學界之外不是。
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來自美國早二疊世的*四角龍*，一種早期的合弓綱動物，有時被認為是現存最古老的獸孔類之一，但後來被重新解釋為在樹中佔據更根部的位置。圖片來源：DMITRI BOGDANOV 維基百科(CC BY 3.0)
本文不是開始對許多相關譜系進行逐組回顧的時間和地點……我從經驗中知道這些專案如何迅速擴充套件成永遠無法完成的龐大的多部分怪物。相反，這只是一個簡要入門，一個佔位符。
在有人問之前，關於這些動物的一個嚴重、懲罰性的問題是，即使在今天，也沒有一本關於它們的生物多樣性、歷史、進化和生物學的單一、優秀的、最新的、必備的著作。是的，有關於這些動物的書籍，但它們是技術性的，而且大多已絕版。最好的是湯姆·肯普的《*類哺乳動物爬行動物和哺乳動物的起源*》（肯普 1982）。還有尼克·霍頓*等*人的《*類哺乳動物爬行動物的生態和生物學*》（霍頓*等*人 1986）（不同作者的論文集）。我在我的巨型教科書中有一章關於這些動物的詳細、插圖精美的章節（如果你願意，請點選這裡），但一本優秀、專門的現代書籍根本不存在。有幾篇關於該群體整體的不錯評論文章，其中最新的是安吉爾奇克（2009）。
基於近期幾項研究中恢復的拓撲結構，簡化的幹群哺乳動物卡通進化樹。正在為我正在準備的教科書準備擴充套件版本（更多資訊請點選這裡）。圖片來源：達倫·奈什
最古老的幹群哺乳動物可以追溯到石炭紀的莫斯科期，並且傳統上被描繪成外觀非常像爬行動物。從廣義上講，這可能是正確的，但有一些疑問，有跡象表明它們的皮膚等等並不像我們通常想象的那樣“像爬行動物”。這些早期形態屬於通常被歸為“盤龍類”的譜系——這個術語顯然指的是一個並系群，因為獸孔類是從它們中的某個地方進化而來的。
合弓綱動物進化的一個有點過時的示意圖，我將其包括在內，因為它很好地說明了該群體內的顱骨變化，以及“盤龍類”、獸頭類動物和犬齒獸之間明顯的一些主要差異。圖片來源：Palaeos，原作者為托馬斯·肯普
來自樹的“盤龍類”部分的動物包括長鼻子的、主要是掠食性的蜥齒龍科和蛇齒龍科、雜食性和植食性的卡塞龍類，以及齒顎龍科和楔齒龍科，後者包括著名的*異齒龍*。雖然這些動物中的許多（特別是這些群體的早期成員）體型很小（小於 50 釐米長），但大尺寸（3 米或更長）多次獨立進化而來。這裡還有許多其他重大事件，包括高纖維食草性的進化和背帆的獨立進化。即使在這些動物中，也有社交行為和親代撫育的跡象（Botha-Brink & Modesto 2007，2009）。
蜥齒龍科*赫勒蜥*的組合（一個家庭群體？）的重建，以其骨骼被發現時的姿勢描繪。圖片來源：Botha-Brink & Modesto 2009
*異齒龍*——所有幹群哺乳動物中最熟悉、最著名的動物之一——是一種迷人的生物，最近經歷了一些形象上的改變：關於其背帆的進化、功能和解剖結構的想法都受到了挑戰，其生態和生活方式一直是爭論的來源，並且其生活外觀和步態在最近幾年都進行了修改。我計劃寫一篇文章來討論這些問題。
你可能以前見過這種動物。它是*異齒龍*。圖片來源：D'ARCY NORMAN 維基媒體(CC BY 2.0)
與楔齒龍科接近的動物產生了獸孔類。在這種過渡時期發生了更直立的步態和更快的代謝，以及許多與牙列、顎部結構、肢體姿勢等相關的額外變化。在這個龐大的群體（獸孔類）中，我們發現了通常是植食性的、喙狀下頜的雙齒獸及其親屬、通常是掠食性的俾格米獸、麗齒獸和獸頭類，以及通常是引人注目的、通常是大型的恐頭獸。最後一個群體包括捕食者和食草動物、河馬大小的動物以及具有可能用於頭撞的加厚頭骨頂部的物種。它們在二疊紀統治了許多大陸動物群落，最著名的是來自南非和俄羅斯的化石記錄。
像這裡描繪的*錐頭獸*這樣的錐頭龍科恐頭獸有加厚的頭骨頂部，可能具有展示或戰鬥功能。其中最大的動物長超過 3 米。圖片來源：DIBDG 維基媒體(CC BY SA 3.0)
麗齒獸和獸頭類是令人興奮的群體，包括各種大型掠食性的、通常是“劍齒”的物種；兩者都是近期各種修訂的主題。這些群體中的物種在近似的身體形態上被比作鼬鼠、狼和熊，但任何相似之處都是非常表面的。在二疊紀晚期，犬齒獸從與獸頭類密切相關的祖先中出現（這兩個群體形成了獸孔類真獸齒亞目）：犬齒獸是包括哺乳動物以及一些有自己歷史並進化出自己特長的其他譜系的群體。
因為這只是一個非常非常簡短的入門，這就是我目前要說的全部。還有很多事情要做...
幹群哺乳動物在四足動物園中很少被提及。但請看...
參考文獻 - -
Angielczyk, K. D. 2009。*異齒龍*不是恐龍：使用樹狀思維來理解哺乳動物的古代親戚及其進化。*進化：教育和拓展* 2, 257-271。
Botha-Brink, J. & Modesto, S. 2007。來自南非的混合年齡級“盤龍類”聚集：羊膜動物親代撫育的最早證據？*英國皇家學會學報 B* 274, 2829-2834。
Botha-Brink, J. & Modesto, S. 2009。基於來自南非卡魯盆地的社交聚集的中古二疊世蜥齒龍科*赫勒蜥*的解剖結構和關係。*脊椎動物古生物學雜誌* 29, 389-400。
Hotton, N., MacLean, P. D., Roth, J. J. & Roth, E. C. 1986。*類哺乳動物爬行動物的生態和生物學*。史密森學會出版社，華盛頓和倫敦。