本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
劍龍是熟悉的四足鳥臀目恐龍類群，其中最著名的成員是來自美國、葡萄牙，或許還有中國的晚侏羅世劍龍。關於劍龍的一些基本知識是略有常識的人都知道的：它很大（約7米長），沿著頸部、背部和尾部排列著一系列大型板片，並且尾巴尖端有一簇尖刺。按照慣例，我要補充說明劍龍並非典型的劍龍：它們並非都如此；許多體型較小，更具尖刺，板片較小或板片數量少得多。有關該類群的更多資訊，請參見以下連結。
為我的大型教科書專案繪製的精選劍龍，並透過我的 Patreon 贊助人（點選此處）的支援製作。從左到右：劍龍、達肯特魯龍、華陽龍。圖片來源：Darren Naish
在本文中，我想回顧和更新關於劍龍板片的各種觀察結果，因為它們一直是爭論的主題，也是關於劍龍生物學和進化的競爭性假設的焦點。本文的大部分內容最初於2011年出現在 Tet Zoo ver 2。
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倫敦自然歷史博物館的劍龍索菲。最近發表了一系列關於劍龍生物學、行為和形態的研究，這是對索菲進行研究的成果。圖片來源：Darren Naish
據我所知，一直以來人們都認為劍龍的尾刺被角質鞘包裹。然而，當我們談到板片時，情況就變得不太明朗了，它們的表面紋理使一些研究人員提出，它們僅被皮膚覆蓋（我真的應該找出這個想法最初何時何地提出的）。板片被角質鞘包裹的想法似乎更合理，主要是因為從四足動物身體伸出的大型骨骼結構幾乎總是被這種物質包裹——鹿的鹿角和長頸鹿的長角是明顯的例外。德·比弗雷尼爾等人。（1986）考慮了這個問題，認為最有可能的是厚的真皮，而不是角質覆蓋物，覆蓋了板片。他們甚至將假設的皮膚覆蓋物比作鹿角的茸皮。
像大多數後文藝復興/後巴克流派、受GSP啟發時代的人一樣，我從小就畫劍龍，它們的交錯排列、不對稱排列的板片上有巨大的角質延伸物。圖片來源：Darren Naish
Christiansen & Tschopp (2010) 最終提供了角質鞘存在的證據，他們報告說在他們稱為西方龍（一個後來被認為與劍龍同義的分類單元）的莫里遜組標本的一個板片上發現了連續的鞘狀覆蓋物。有趣的是，這種覆蓋物裝飾有精細、緊密間隔的脊。由於化石是模具，這些脊實際上代表了生命中本應是凹槽的結構。這似乎最終證實了角質確實包裹了板片的骨質核心：預測得到證實，對嗎？
劍龍板片用於體溫調節，再次回顧。關於劍龍——或者更確切地說，關於劍龍——每個人似乎都知道的一件事是，板片可能在體溫調節中發揮作用。鑑於大多數從身體伸出的器官都可以吸收和輻射熱量（最常被提及的“兼性體溫調節結構”是牛科動物的角），我們可以有信心地說，劍龍的板片和尖刺具有一定的體溫調節作用。但它們是專門的器官嗎？它們的獨特形狀是否在選擇壓力下進化以實現這種功能？
吉爾摩 (1915) 描繪的劍龍背板。板片在生命中是如何排列的，一直是引起重大爭議的根源。此處顯示的熟悉模式似乎基本上是準確的。圖片來源：吉爾摩 1915
我承認我對這種解釋持懷疑態度，因為在我看來，當人們面對華麗的生物結構時，似乎過於努力地尋找“功能性”解釋。後者很可能只是因為它們在選擇壓力下進化為華麗而變得華麗。另一方面，你可以爭辯說——受限於我們自身，並且缺乏時間機器——我們應該努力測試華麗結構的可能“功能”，看看它們是否除了展示之外還有其他用途，然後再得出結論說這就是它們可能的作用。
此插圖附帶了 法洛等人。（1976） 的重印本，我推測它代表了《科學》相關期刊的封面。我不能祝賀藝術家（丹尼爾·羅斯納] 他們對恐龍解剖學的瞭解——它看起來像電影《侏羅紀世界》中的東西。圖片來源：法洛等人。1976
法洛等人。（1976）著名地提出，這些板片可以有效地部署為“強制對流散熱片，[構成] 生理上有效的體溫調節適應”（第 1124 頁）。他們的文章登上了《科學》雜誌的封面，正如您在此處圖片中看到的那樣。德·比弗雷尼爾等人。（1984 年，1986 年）提請人們注意板片內部存在垂直的“管道”，並暗示板片的體溫調節作用比其他作用得到更強有力的支援。
不是為了體溫調節，而是為了展示。 普及書籍給普通讀者造成了一種印象，即體溫調節假說是古生物學家最認可的假說。但當你看看其他研究人員對這個想法的反應時，情況並非如此。
我喜歡想象劍龍是大膽圖案、色彩鮮豔、華麗的動物（而不是遲鈍的駝背）。僅僅因為我喜歡想象它，並不意味著它是真的，當然。圖片來源：Darren Naish
卡彭特 (1998) 指出，如果板片真的是專門的體溫調節器官，它們很可能在整個劍龍類中普遍存在。但事實並非如此：棲息地與劍龍相似的劍龍大小的劍龍通常具有較小、形狀不同的板片。卡彭特的論點具有啟發性，當然不是結論性的（反駁：劍龍非常古怪，做了其他劍龍不可能做的事情）。卡彭特傾向於認為板片主要在視覺展示中發揮作用，正是這種作用推動了它們的大小和形狀的進化。
梅因等人。（2005）後來認為，板片的宏觀和微觀結構特徵僅僅是甲龍類骨板的典型生長特徵（劍龍板片中那樣的內部“管道”也存在於甲龍的盔甲中）。 Hayashi 等人。（2012）也報告了非常相似的結果。梅因等人。（2005）得出結論，沒有明確的證據表明存在特殊的體溫調節作用。相反，他們認為這些板片是用於物種識別的“極端”展示結構……啊，是的，“物種識別”。經常閱讀的讀者可能知道，“物種識別假說”在古生物學界的一些人看來並不是一個特別好的假說（關於這一點在以後的文章中會詳細介紹：參見 Hone & Naish 2014）。無論如何，他們的主要論點是，劍龍板片的形狀應被視為整個甲龍類系統發育中存在的骨板精細化模式的一部分。
透過 法洛等人。（2010） 掃描的劍龍板片內部通道和管道系統的 CG 影像：在靠近板片底部的腹側有一個“主通道”，以及一系列從中分支出來的“管道”。但請參閱正文！圖片來源：法洛等人。2010
但體溫調節假說並沒有完全消失。法洛等人。（2010）報告了來自劍龍板片和短吻鱷類皮內成骨的 CT 掃描資料，並使用這些資料重新審視了板片可能的體溫調節作用。掃描顯示，那些內部“管道”形成了一個分支結構，由沿著每個板片底部延伸的“主通道”連線 [此處顯示，來自法洛等人。（2010）]。他們認為，無論其同源性或起源如何，這個網路都很可能作為一個“血管分配系統”（第 179 頁）發揮作用。一些研究（包括論文中報告的熱成像）表明，鱷魚利用它們的骨板來傳遞熱量併為自己保暖，而骨板中的亞垂直管道（讓人想起劍龍板片中的那些“管道”）很可能在傳遞這種熱量方面發揮作用。
劍龍的板片可能沒有“戰鬥”功能，但——就像許多活體動物身上的複雜結構一樣——它們可能是多功能的，在動物的一生中發揮各種作用。這個精美的骨架裝置位於丹佛自然科學博物館。圖片來源：Darren Naish
最後，他們的結論是，這些板片可能是多功能的，並且有可能發揮體溫調節作用（法洛等人。（2010）在此處提到了牛科動物的角）。因此，如果板片作為散熱片效果良好，這很可能是兼性的而不是適應性的。這似乎是合理的，但請注意，說這一點與實際找到支援體溫調節功能的證據是不同的。如果你想憤世嫉俗，你可以說 (1) 人們只是試圖找到支援體溫調節作用的證據，因為從歷史上看，這種作用經常受到青睞，(2) 鱷魚顯然使用它們的骨板來幫助收集太陽熱量這一事實並沒有告訴你太多關於劍龍的資訊，特別是自從劍龍板片的主要體溫調節作用一直是它們擅長散熱而不是收集熱量以來，以及 (3) 沒有直接證據支援體溫調節假說。
Naish & Barrett (2016)。圖片來源：史密森尼圖書
無論劍龍板片在體溫調節中發揮什麼作用，您都將從本文中收集到，大多數研究人員支援的主要作用是，這些板片是在視覺展示的背景下進化的。而這將是我們很快要探討的主題。
當我還在這裡時，是時候宣佈我與保羅·巴雷特合著的一本恐龍書籍——自然歷史博物館/史密森尼學會的《恐龍：它們如何生活和進化》——現在可以預訂了。它將於 10 月出版和銷售。是的，是的，是的……封面，封面。我知道。
有關先前關於劍龍的 Tet Zoo 文章，請參閱...
參考文獻 - -
Buffrénil, V. de, Farlow, J. O. & de Ricqlès, A. 1984. 劍龍板片的組織學資料，關於結構、生長和可能的功能。In Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds) 中生代陸地生態系統第三次研討會，簡短論文。Attempto Verlag (蒂賓根), pp. 31-36.
Buffrénil, V. de, Farlow, J. O. & de Ricqlès, A. 1986. 劍龍板片的生長和功能：來自骨組織學的證據。古生物學 12, 459-473.
Carpenter, K. 1998. 劍龍的盔甲，以及來自科羅拉多州花園公園的一個新標本的埋藏學歷史。現代地質學 23, 127-144.
Christiansen, N. A. & Tschopp, E. 2010. 來自懷俄明州上侏羅統莫里遜組的特殊劍龍外皮印痕。瑞士地球科學雜誌 103, 163-171.
Farlow, J. O., Hayashi, S. & Tattersall, G, J. 2010. 劍龍（鳥臀目，甲龍亞目）真皮板片的內部脈管系統。瑞士地球科學雜誌 103, 173-185.
Farlow, J., Thompson, C. & Rosner, D. 1976. 恐龍劍龍的板片：強制對流散熱片？科學 192, 1123-1125.
Gilmore, C. 1915. 劍龍的新復原圖。美國國家博物館學報 49, 355-357.
Hayashi, S., Carpenter, K., Watabe, M. & McWhinney, L. A. 2012. 劍龍板片和尖刺的個體發育組織學。古生物學 55, 145-161.
Hone, D. W. E. & Naish, D. 2013. “物種識別假說”不能解釋非鳥類恐龍中誇張結構的存在和進化。動物學雜誌 290, 172-180.
Main, R. P., de Ricqles, A., Horner, J. R. & Padian, K. 2005. 甲龍類恐龍骨板的進化和功能：對劍龍板片功能的啟示。古生物學 31, 291-314.