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犀鳥是最具魅力、最引人入勝和最令人敬畏的鳥類之一，然而令人驚訝的是，人們對它們知之甚少，專門的研究很少，而且它們極其難以捉摸，難以研究。大約60種犀鳥分佈在熱帶非洲和亞洲，以及中東和澳大拉西亞。這些都是極品的鳥類。最大的物種翼展超過1.5米，體重可達6公斤（以南方地犀鳥Bucorvus leadbeateri為例）；有些（大犀鳥Buceros bicornis和南方地犀鳥）據報道可以活60年甚至70年以上。某些物種的性別二態性非常極端，有些物種的雄性比雌性大66%。犀鳥成熟緩慢，Buceros屬的犀鳥要到四歲或五歲才繁殖。
犀鳥也是解剖結構絢麗而非凡的鳥類。巨大的盔突在某些物種的頭部形成巨大的圓柱體或彎曲的、類似犀牛的角狀結構，裝飾著它們的頭部。溝槽、凹槽和鋸齒有時會標記它們巨大而彎曲的喙；一些物種具有巨大的、華麗的睫毛、巨大的尾羽和色彩鮮豔的頸部和麵部皮膚；融合的頸椎和雙葉腎臟是該群體特有的。一些犀鳥的雛鳥在背側中線的兩側具有成對的氣囊，其功能（如果它們有的話）完全未知。
它們也是生活習性令人難以置信的鳥類。在大多數情況下，雌性會被封閉起來——自我監禁——在巢室中；盔犀鳥Rhinoplax vigil參與空中比武競賽[旁邊是由Doug Janson拍攝的活體Rhinoplax照片]；一些物種用尾下腺的油性分泌物“塗抹”它們的羽毛和喙鞘；合作繁殖是某些物種群體（如棕犀鳥屬Anorrhinus）的常態。作為大型、繁殖緩慢的動物，它們通常依賴於大片森林和可靠地獲取水果和樹木空洞，犀鳥正受到棲息地喪失和退化以及潛在的氣候變化和選擇性狩獵的嚴重威脅。
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瑪格麗特·金納德和蒂莫西·奧布萊恩2007年的著作《亞洲犀鳥的生態與保護》 [之前在Tet Zoo的這裡提到過] 不是對其他人關於這些迷人鳥類的研究的通俗易懂的複述，而是一部重要的原始文獻，它呈現、分析和討論了大量新資料（Kinnaird & O’Brien 2007）。因此，它更像是一部關於亞洲犀鳥的多樣性、分佈、進化、行為和保護生物學的專著。許多帶有副標題的章節、文字側邊欄、圖表和資料表格貫穿始終。對於任何認真關注犀鳥的生物學、進化、生態學和保護的人來說，這本書都是必讀之作，但它也足夠全面且插圖精美，因此也具有更廣泛的吸引力。彩色圖版部分收錄了蒂姆·拉曼拍攝的一系列美麗而壯觀的照片。喬納森·金頓的小幅繪畫也貫穿全書。
關於犀鳥的重大問題
關於犀鳥有幾個重要的問題，我希望其中一些甚至所有問題都可以在這裡討論甚至解答。犀鳥的盔突有什麼用途？犀鳥的行為或生態學是否能讓我們深入瞭解哪些壓力促成了盔突的進化？盔突在解剖學上是如何形成的？犀鳥在植物種子傳播中扮演什麼角色？它們是“關鍵”食果動物嗎？它們對原始森林地區的依賴程度有多高？它們能否在次生林或退化森林中維持可行的種群？它們非凡的繁殖策略是如何以及為何進化的？它們是否依靠發達的記憶力來尋找水果（這在熱帶地區是一種眾所周知短暫且有時不可預測的資源），還是它們只是機會主義者？它們的進化和分佈是如何受到其他食果動物群體（如靈長類動物）的影響的？等等。我們無法充分回答甚至檢驗其中許多問題，原因很簡單，因為相關資料尚未收集（但請注意，自Kinnaird & O’Brien (2007) 出版以來，有些問題已經得到研究：參見 Viseshakul et al. (2011) 和 Gonzalez et al. (2013a)）。儘管如此，Kinnaird 和 O’Brien 提供了與這些問題相關的大量資料，並在背景中討論了這些問題。[旁邊是由JP Bennett 和 Tobias 拍攝的照片。]
由於犀鳥的盔突僅在性成熟時才發育，並且通常表現出性別二態性（雄性的盔突通常比雌性大），因此似乎合理的是，它作為成熟的指標發揮作用，並在性選擇壓力的背景下進化而來（其他主龍類的顱骨盔突和冠飾可能也是如此：Hone et al. 2012, Hone & Naish 2013）。盔突是“物種識別徽章”的概念缺乏令人信服的支援，並且可能與解剖學上不同的物種之間記錄到的雜交事件相矛盾（Chamutpong et al. 2013）。為性選擇作用提供支援的是，某些犀鳥物種的盔突似乎作為聲學共鳴腔發揮作用，用於廣播它們的領地鳴叫聲（Alexander et al. 1994），而其他物種的盔突內部經過大量加固，並在空中頭部撞擊競賽中使用（Kinnaird et al. 2003）。然而，也有人提出，某些犀鳥（尤其是盔犀鳥）的重型盔突有助於喙作為錘子工作。
犀鳥性別二態性的程度和分佈是不尋常的：有些物種是單態的，有些物種的雄性略大於雌性，而另一些物種的雄性是雌性的兩倍以上（Kinnaird & O’Brien 2007）。為什麼會出現這種二態性範圍，以及為什麼它以目前的方式分佈，仍然是一個謎，因為在特定的犀鳥譜系中，或在共享特定區域或島嶼的物種中，幾乎沒有一致性。更需要將生態學和行為學與系統發育和分佈聯絡起來的研究。[下圖由Magalhães 提供。]
犀鳥：歷史視角
本書主要基於犀鳥的保護生物學、當前威脅和未來，其中很大一部分回顧了這些鳥類的進化歷史。根據其近親（戴勝和林戴勝及其化石親屬）的化石記錄，犀鳥一定起源於始新世。然而，在漸新世之前，基本上對其化石記錄一無所知，即使在那時，遺骸也很稀少，並且對於該群體進化的模式和趨勢也沒有特別的啟發意義（Naish 2012）。
在已發表的幾種不同的系統發育假設中，大多數都認為地犀鳥屬（Bucorvus）是大多數剩餘犀鳥的姐妹群，並且早期犀鳥的進化發生在非洲。Kinnaird & O’Brien (2007) 贊成這樣一種觀點，即一種假設的祖先犀鳥——他們稱之為“原始Buceros”，並將其想象成一種大型的、有領地意識的、食肉的犀鳥——起源於類似Bucorvus的祖先，併產生了（假定的）非洲特有類群，如彎嘴犀鳥屬Tockus和Tropicranus，以及一個更適應森林、食果的譜系，該譜系遷徙到亞洲。在這裡，該群體廣泛輻射，後來重新入侵非洲，產生了鳳頭犀鳥屬Ceratogymna和白頰犀鳥屬Bycanistes。該模型或多或少與最近的系統發育分析中恢復的拓撲結構一致（Gonzalez et al. 2013b）。
Kinnaird & O’Brien (2007) 對東南亞和澳大利亞北部的犀鳥系統發育和生物地理學進行了廣泛的討論，依次討論了每個犀鳥屬的關鍵特徵、分佈和生物學。所謂的亞洲犀鳥區域的犀鳥生物地理學是一個高度複雜的領域，因為巽他陸架地區的不同部分在地質歷史上的不同時期被暴露和淹沒，森林、林地和稀樹草原隨著氣候週期在該地區興衰。犀鳥一定有時採用了水上擴散：即使在更新世的某些時期，海平面比現在低約180米，例如菲律賓，也與婆羅洲被長長的水域隔開，但該群體的成員最終以幾種菲律賓犀鳥的形式出現在這裡，以及某些Buceros屬、Anthracoceros屬和Aceros屬物種。
從歷史的角度來看，最有趣的案例是皺盔犀鳥屬Rhyticeros，因為它們分佈在新幾內亞和周圍的一些島嶼上，但在其他方面是東南亞半島、婆羅洲、蘇門答臘和爪哇的鳥類。皺盔犀鳥屬物種被稱為“偉大的犀鳥傳播者[能夠]一天飛行10-15公里”（Kinnaird & O’Brien 2007, p. 30），它們在蘇拉威西島、弗洛勒斯島、帝汶島甚至澳大利亞的缺失令人費解，因為這些鳥類要麼在到達今天所在地的過程中穿過這些地區，要麼距離足夠近，可以在輕鬆的飛行距離之內。我們可能希望有化石、考古標本甚至民族傳說來證明或暗示皺盔犀鳥屬犀鳥在這些地區的存在，但迄今為止尚未報道過類似的東西（Meijer 2014）。
“森林的農夫”
犀鳥是專門的食果動物，它們既能在短時間內攝入大量水果，又能（幾乎可以肯定）成功地捕獲和代謝它們吃的大多數水果中存在的極低蛋白質濃度。水果對於犀鳥來說至關重要，以至於Kinnaird & O’Brien (2007) 詳細討論了水果的多樣性和生物學，以及相關物種對犀鳥的重要性。與其他熱帶生態學研究一致，榕樹被強調為關鍵資源，即使在其他水果可用時，食果動物也會尋找和利用榕樹（應該指出的是，榕樹包含超過750個物種，其中超過500個物種分佈在亞洲犀鳥區域內）。第4章——“攝食生態學；如何在水果上生存”——包括大量關於榕樹和犀鳥利用的其他水果的資料和討論。[旁邊是由Lip Kee Yap 拍攝的照片。]
儘管犀鳥作為水果加工者和消化者效率很高，但它們每天仍然需要消耗60-600克水果，相當於其體重的20-33%（Kinnaird & O’Brien 2007）。據推測，由於它們富含水果的飲食，它們幾乎從不喝水，並且似乎特別擅長處理水分。Kinnaird & O’Brien (2007) 指出，這可能與犀鳥腎臟不尋常的雙葉形狀有關。這種有效的水分提取幾乎可以肯定地解釋了為什麼犀鳥的糞便比鳥類的情況更乾燥，而這反過來可能有助於解釋糞便如何被用作該群體的築巢材料。
犀鳥的未來？
《亞洲犀鳥的生態與保護》的最後一節專門討論了犀鳥及其環境面臨的威脅。伐木、種植園的蔓延和連片森林的喪失、火災生態學、人口擴張、管理不善、政府腐敗、狩獵、燃料木材收集、當地貧困、基礎設施發展和其他因素描繪了一幅高度複雜的互動圖景，它們之間的聯絡令人困惑、有時違反直覺、複雜且研究不足。鑑於亞洲犀鳥區域當前棲息地變化的步伐以及近乎不可阻擋、不受管制的棕櫚油產業怪獸，這是一個非常熱門的話題。[旁邊是由Llimchiu 拍攝的照片。]
這種宏大、不斷演變的混亂局面對於犀鳥種群的分佈和健康，以及對於同域植物和動物究竟意味著什麼，既不簡單也不明確。例如，城市化意味著人們可能對森林的影響較小，因此對犀鳥的影響也較小，並且有關土地利用的法規和規則也將越來越多地發揮作用……理論上是這樣。事實上，正如Kinnaird & O’Brien (2007) 所討論的那樣，串通腐敗、賄賂和不受管制的伐木一直是犀鳥區域的嚴重問題，尤其是在印度尼西亞、索羅門群島和巴布亞紐幾內亞。
無論如何，就未來而言，隨著森林地塊被破壞、退化並變得更容易被獵人、伐木者和其他剝削犀鳥棲息地的人利用，犀鳥物種正受到威脅。像犀鳥這樣的鳥類可能在如此破碎的景觀中持續存在，但種群密度較低。然而，一些研究表明，大型食果鳥類和其他動物對伐木業的活動具有相對的適應能力，或者，與直覺相反，甚至可能從中受益（Plumptre & Greiser-Johns 2001）。需要記住的注意事項是，“食果動物”一詞略有歧義，並且在所有研究中都沒有一致使用，並且假設適用於一種犀鳥物種的情況可能適用於另一種犀鳥物種可能是危險或具有誤導性的（Datta (1998) 發現大犀鳥、白腹犀鳥Anthracoceros albirostris和棕頸犀鳥Rhyticeros undulatus 對伐木干擾的反應不同）。Kinnaird & O’Brien (2007) 討論了與森林破碎化及其對犀鳥的意義相關的模擬和預測——這裡同樣有大量的資料和討論。
《亞洲犀鳥的生態與保護：森林的農夫》非常出色且資料豐富，並將被那些在學術上對犀鳥、熱帶森林鳥類的生態或生物學或熱帶地區的鳥類保護感興趣的人經常使用。然而，它絕對不是犀鳥或整個亞洲犀鳥的一般指南，主要應被視為側重於種子傳播和生態學以及保護。與往常一樣，價格成問題，這意味著對於感興趣的業餘愛好者和沒有資助或機構支援的人來說，它是遙不可及的。總而言之，這是一部令人印象深刻且重要的傑作，它提供了關於亞洲犀鳥生物學的過去、現在和未來的豐富資訊。
瑪格麗特·F·金納德和蒂莫西·G·奧布萊恩 2007 年。亞洲犀鳥的生態與保護：森林的農夫。芝加哥大學出版社，芝加哥。ISBN 13:978-0-226-43712-5，頁數：315。47.50 英鎊。在此處購買。
Tet Zoo 之前曾多次討論過犀鳥。請參閱...
參考文獻 - -
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Datta, A. 1998. 印度阿魯納恰爾邦未伐森林、選擇性伐木森林和人工林中犀鳥的丰度。《Oryx》32, 285-294。
Gonzalez, J.-C. T., Sheldon, B. C., Collar, N. J. & Tobias, J. A. 2013b. 犀鳥（鳥綱：犀鳥科）的綜合分子系統發育。《分子系統發育與進化》67, 468-483。
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Kinnaird, M. F., Hadiprakarsa, Y.-Y. & Thiensongrusamee, P. 2003. 盔犀鳥Rhinoplax vigil的空中比武：來自印度尼西亞和泰國的觀察。《Ibis》145, 506-508。
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Meijer, H. J. 2014. 東南亞島嶼的鳥類化石記錄及其對鳥類生物地理學和古生態學的影響。《PeerJ》2:e295 http://dx.doi.org/10.7717/peerj.295
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Viseshakul, N., Charoennitikul, W., Kitamura, S., Kemp, A.C., Thong-aree, S., Surapunpitak, Y., Poonswad, P. & Ponglikitmongkol, M., 2011. 食果犀鳥的系統發育與亞洲雨林中印度植物的進化有關。《進化生物學雜誌》24, 1533-1545。