本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
你知道嗎，我真的以為我之前在某個時候介紹過暮鼠亞科。但我沒有。
Sigmodon，該組的同名屬。這是一隻粗毛棉鼠（S. hispidus）。 來源： CDC Wikimedia
什麼是暮鼠亞科？它們是新世界鼠或新世界大鼠，一個龐大的群體，包括約82屬的430多個物種。它們分佈於整個美洲，除了北美最北部。這82屬中的68屬是南美洲特有的。大多數是啃食穀物的食谷動物或通常被認為是典型的鼠類齧齒動物的雜食動物，但該組中也有專門的食蟲動物、食魚動物、樹棲食果動物和穴居動物。這個群體記憶體在大量非常有趣的生物多樣性。
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暮鼠亞科動物的拼貼畫 - 這裡的動物代表了幾個（雖然不是全部）主要的暮鼠亞科譜系。從左到右：Phyllotis、Ichthyomys（在後方）、Thomasomys（中間）、Akodon（前方）、Sigmodon（後方）和 Oryzomys（前方）。這些插圖來自我正在編寫的關於脊椎動物歷史的教科書（關於此專案，請點選這裡）。來源：達倫·奈什
一些解剖學特徵——主要與頰齒有關——可能將暮鼠亞科的成員聯絡在一起。頰齒上的附屬結構（齒脊和齒脊突）有減少和消失的趨勢，第一上臼齒的前齒尖通常是雙裂的，並且附屬根很常見（Lindsay 2007）。然而，將它們組合在一起的最佳資料是分子資料，因為基因研究反覆發現所有暮鼠亞科形成一個進化枝，而且，是一個非常年輕的進化枝：整個輻射的時間不到約1600萬年（例如，Fabre et al. 2012，Parada et al. 2013，Vilela et al. 2014），其中物種最豐富的區域不到一百萬年的歷史（Schenk et al. 2013）。
Onychomys，這裡按照傳統習慣正在吃一隻蚱蜢。圖片屬於公有領域。但它不再是暮鼠亞科。來源：Energy.gov Flickr
您可能已經聽說過一些更熟悉的暮鼠亞科…它們據說包括美洲收割鼠（Reithrodontomys）、攀鼠（Tylomys）和食草鼠（Onychomys），以其掠食性傾向和發出“狼對著月亮嚎叫”姿勢的大聲尖叫的習慣而聞名。然而，最近的研究已將這些“熟悉的”分類單元從該組中移除：剛剛列出的這三個都不是暮鼠亞科了，而是屬於密切相關的泰洛鼠亞科和新鼩亞科鼠類。所以我們只剩下一個主要由更不知名的分類單元組成的群體。哦，您想要不知名的分類單元？好吧，別害怕：有很多暮鼠亞科沒有通用名稱。Rhagomys、Otonyctomys、Chilomys、Microakodontomys、Oecomys、Scolomys、Delomys、Thomasomys、Amphinectomys、Aepomys、Phaenomys、Rhipidomys、Graomys、Salinomys、Euneomys、Punomys、Rheomys、Anotomys……我想您明白我的意思了。順便說一句，這些都是現存的分類單元。別讓我開始說化石的分類單元。
沼澤稻鼠（Oryzomys palustris）在佛羅里達州拍攝，是八種稻鼠屬物種之一。來源：USGS Wikimedia
這個群體非常複雜和龐大，因此已經有人嘗試將其分成幾個小部分，這些小部分通常被識別為“族”。McKenna & Bell (1997) 列出了其中 10 個：攀鼠族用於攀鼠及其近親，Peromyscini 用於鹿鼠及其近親，Oryzomyini 用於稻鼠，Thomasomyini 用於Thomasomys 及其近親，Wiedomyini 用於Weidomys 及其近親，Akodontini 用於南美草鼠及其近親，Phyllotini 用於葉耳鼠及其近親，Sigmodontini 用於棉鼠，Scapteromyini 用於水鼠及其近親，Ichthyomyini 用於食魚鼠及其近親。其他作者承認了另外幾個“族”（如雷氏鼠族用於海狸鼠），McKenna & Bell (1997)包含在暮鼠亞科中的一些群體不再包含在該組中（即泰洛鼠族和 Peromyscini），並且一組曾經被認為是 Akodontini 的分類單元已被證明有必要建立自己的族，現在稱為 Abrotrichini（D'Elía et al. 2007）。
達爾文葉耳鼠 (Phyllotis darwini)，大約 20 種Phyllotis物種之一。來源：喬治·羅伯特·沃特豪斯 Wikimedia
人們已經進行了幾次嘗試來確定這些群體之間的關係。Ichthyomyini 和 Sigmodontini 似乎是姐妹群（Parada et al. 2013，Schenk et al. 2013），它們的進化枝反過來又是包含其餘進化枝的集合的姐妹群：這個集合被稱為 Oryzomyalia（儘管一些作者將其拼寫為 Oryzomyala，唉）。
暮鼠亞科的分類方式略有爭議。它們顯然是鼠形亞目：也就是說，是包括鼠和大鼠、倉鼠、沙鼠等的龐大群體的成員。一些專家認為它們是鼠科的一個亞組（該組主要與大鼠和小鼠有關，而不是倉鼠、田鼠等）；另一些人則將它們視為倉鼠科的一部分，該科以包含倉鼠而聞名。還有一些人將倉鼠科視為鼠科的一部分。
根據 Fabre et al. (2012) 描述的結果，簡化的倉鼠科分支圖。插圖來自我的教科書專案（關於此專案，請點選此處）。來源：達倫·奈什
這是一個令人困惑的混亂局面，基本上取決於您希望您的名稱的等級是什麼：在未分級的系統中，這一切都無關緊要；無論如何，重要的是群體之間的關係。最近的系統發育學通常發現暮鼠亞科接近一個包括倉鼠亞科（倉鼠）和田鼠/田鼠科（田鼠、旅鼠及其近親）的進化枝（Michaux et al. 2001，Jansa & Weksler 2004，Parada et al. 2013）。
一般來說，暮鼠亞科的體型很小，總長度均不超過 30 釐米，而且大多數具有標準的鼠或大鼠般的外觀。也有像田鼠一樣的分類單元，如 Chelemys 鼴鼠。裸尾是典型的特徵，鼠形臉和大耳朵也是如此。葉耳鼠的耳朵非常大，看起來很滑稽。不尋常的分類單元包括短耳、短尾的穴居鼠、腳大且有毛邊狀的沼澤鼠，以及 Anotomys——厄瓜多食魚鼠——據稱其耳廓缺失。
食魚暮鼠亞科 Ichthyomys，由約瑟夫·史密特繪製。左圖：Ichthyomys 的細長門牙，來自 Hanney (1977)。來源：Hanney 1977
游泳者和挖掘者。實際上，在這一組的某些分支中，水上活動是很常見的。一些墨西哥和南美洲稻鼠是半水生的，有時主要以水生蝸牛和甲殼類動物為食。稻鼠是一個非常有趣的群體，它們真的需要單獨介紹一下...是的，是的，我最終會介紹它們的。它們的歷史包括（相對）巨大的體型和加拉帕戈斯群島和加勒比群島等島嶼特有的輻射進化。
另一個極端是地下群體，如鼩鼠*和鼴鼠（統稱為 Oxymycterini）。鼩鼠的眼睛和耳朵都縮小了，臼齒也縮小了，這顯然與它們主要以昆蟲為食的生活方式有關，並且會建造長長的隧道。鼴鼠包括適應潮溼森林和乾燥草原的物種，並且因其比例較大的爪子而聞名。
* 不要與菲律賓的 Chrotomys 鼩鼠混淆，此處介紹過。它們屬於鼠形亞目的一個不同分支。
已經發表了幾種相互競爭（儘管大致相似）的暮鼠亞科系統發育假設。這是 Vilela et al. (2014) 生成的進化枝圖的簡化版本：它沒有顯示他們描述的所有暮鼠亞科譜系（更完整的版本稍後將在此處出現）。來源：達倫·奈什
Scapteromys，即幾種沼澤鼠或阿根廷水鼠，也具有特別大的爪子。儘管說爪子很大，但必須說這在活體動物身上並不特別明顯。一些作者將Scapteromys 與其他一些大型、健壯的暮鼠亞科歸為同一組（稱為 Scapteromyini）。其中包括兩個 Kunsia 物種，有時被稱為巨鼠、毛鼠或毛巨鼠。這些是所有暮鼠亞科物種中最大的。一些作者將 Scapteromyini 歸入 Akodontini 中。
另一個（簡化）的暮鼠亞科進化枝圖：這裡的拓撲結構是 Leite et al. (2014) 恢復的拓撲結構。來源：達倫·奈什
因此，正如總是總是總是發生的情況一樣，還有很多要說的：請記住，該組包括數百種物種。但至少這篇文章算得上是我希望有用的介紹。我保證，我正在慢慢研究所有鼠形亞目，有一天我可能會完成。關於暮鼠亞科的一個大問題是它們的生物地理歷史，並且已經就這個問題進行了大量工作。我特意沒有在這裡提到它，而是在另一篇文章中介紹它。
這裡提醒您，我製作了一些特別吸引人的以齧齒動物為主題的商品。另請注意，這裡的圖片都與我正在編寫的《脊椎動物化石記錄》相關。您可以在此處瞭解有關該專案的更多資訊。
鼠形亞目！來源：達倫·奈什
有關鼠形亞目的先前四足動物園文章，請參閱…
參考文獻 - -
D’Elía, G., Pardiñas, U. F. J., Teta, P. & Patton, J. L. 2007. 對倉鼠亞科齧齒動物（Cricetidae: Sigmodontinae）新族的定義和診斷，以及該亞科的修訂分類。Gayana 71, 187-194。
Hanney, P. W. 1977. 齧齒動物：它們的生活和習性。David & Charles，Newton Abbot，倫敦，溫哥華。
Lindsay, E. H. 2007. 倉鼠科。在Janis, C. M., Gunnell, G. F. & Uhen, M. D. (編) 北美第三紀哺乳動物的進化，第2卷。劍橋大學出版社，劍橋，第456-479頁。
Jansa, S. A. & Weksler, M. 2004. 鼠形齧齒動物的系統發育：IRBP基因序列確定的主要譜系內和譜系之間的關係。Molecular Phylogenetics and Evolution 31, 256-276。
Michaux, J., Reyes, A. & Catzeflis, F. 2001. 物種最多的哺乳動物的進化史：鼠形齧齒動物的分子系統發育。Molecular Biology and Evolution 17, 280-293。
McKenna, M. C. & Bell, S. K. 1997. 哺乳動物的分類：物種以上級別。哥倫比亞大學出版社，紐約。
Parada, A., Pardinas, U. F. J., Salazar-Bravo, J., D’Elía, G. & Palma, R. E. 2013. 令人印象深刻的新熱帶輻射的測年：倉鼠亞科（齧齒目）的分子時間估計提供了對其歷史生物地理學的見解。Molecular Phylogenetics and Evolution 66, 960-968。
Schenk, J. J., Rowe, K. C. & Steppan, S. J. 2013. 鼠形齧齒動物重複大陸殖民化多樣化中的生態機會和佔有權。Systematic Biology 62, 837-864。
Vilela, J. F., Mello, B., Voloch, C. M. & Schrago, C. G. 2014. 倉鼠亞科齧齒動物在巴拿馬地峽完全隆起之前在南美多樣化。Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 52, 249-256。