本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
嘿，達倫，你那個討論所有化石鱷形類群的計劃進展如何？嗯？好吧，哈哈，進展不太順利……該死的生活妨礙了我的部落格寫作。但是，我和同事合著並由海洋鱷形類專家馬克·楊領導的一篇新的技術論文的發表，給了我一個機會來談論一些我以前沒有過多涉及的化石鱷形類群。這篇新論文發表在《林奈學會生物學雜誌》的特刊中，該特刊專門刊登了 2013 年 9 月在南安普頓大學舉行的下白堊紀研討會的會議記錄（並且在 Tet Zoo 中進行了簡要討論）。該期刊包括關於白堊紀鳥類、恐龍足跡、小盜龍空氣動力學以及其他幾項研究的論文。然後是楊等（2014）的論文，我今天要在這裡談論這篇論文。
這篇論文描述了另一種令人沮喪的化石，它將解剖學上的新穎性和可能的系統發育意義與最不令人滿意的完整性結合在一起。所涉及的化石是一塊醜陋的骨頭（以引人注目的登記號 NHMUK PV OR36173 為準），約 13 釐米長，代表了一隻相當大、長吻的白堊紀鱷形類動物不完整的右齒骨前部。它來自英國懷特島東南海岸的尚克林。雖然我富有創新精神的合著者洛娜·斯蒂爾為這種生物提出了暱稱“尚克林沖擊波”，但我從現在起將其簡稱為“尚克林鱷魚”。
這個標本對於文獻來說並非完全是新的。我們知道它是由當時的英國博物館（自然歷史）（現在的自然歷史博物館或 NHM）於 1861 年從一位名叫西蒙斯先生那裡購買的。多產的古生物學家、動物學家和著名的“閃電編目員”理查德·萊德克爾隨後在 1889 年撰寫了關於它的文章，但（錯誤地）將其鑑定為蛇頸龍多棘龍的前上頜骨。時間快進大約一個世紀，萊斯利·諾埃（因他對蛇頸龍的研究而為海洋爬行動物愛好者所熟知）在 NHM 的收藏中留下了一個註釋，說它根本不是蛇頸龍，而更像是某種鱷形類。正是這一點引起了 NHM 鱷魚研究員洛娜·斯蒂爾的注意；洛娜多年來一直與馬克·楊合作研究新的（和/或以前被忽視或低估的）鱷形類動物。然後，馬克和洛娜組建了一個研究相關鱷形類群的團隊。我之所以參與其中，是因為我們需要確定該標本是否與岡瓦鱷科有關，岡瓦鱷科是一組長吻的侏羅紀和白堊紀鱷形類鱷形動物，在懷特島的化石記錄中得到了很好的體現。經常閱讀的讀者可能還記得，史蒂夫·索爾茲伯裡和我在 2011 年回顧了韋爾登鱷形類動物，並在其中命名或重新命名了幾個新物種（索爾茲伯裡和奈什 2011）。順便說一句，這並不是第一次將鱷形類遺骸鑑定為蛇頸龍的遺骸（例如，布奇 2008）。
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尚克林鱷魚的確切出處有些不確定，並且可能有幾個不同的沉積地層，它可能來自這些地層。根據化石的顏色，它似乎最有可能來自上綠砂地層的“馬爾姆巖”，這是一個在地質單元中沉積的地質單元，該單元在早白堊紀的晚期阿爾比階期間沉積。該地區出露的一些其他單位，其年齡為阿普第階或阿爾比階，也可能是該標本的來源，這意味著我們將其年齡定為“？阿普第階-阿爾比階”（楊等，2014 年）。然而，上阿爾比階似乎最有可能。
順便說一句，如果您對我在使用“下”/“上”和“早”/“晚”時似乎不一致感到困惑，那是因為“下”和“上”指的是岩層的排列位置，而“早”和“晚”指的是地質時間。因此，尚克林鱷魚生活在早白堊紀的晚期阿爾比階時期，但它的化石是在下白堊紀的上阿爾比階時期發現的。
尚克林鱷魚可能是哪種鱷形類動物？它會屬於懷特島白堊紀已經報道的任何類群嗎？（這些類群是頂鱷科、岡瓦鱷科、伯尼斯鱷科和海拉鱷科）。簡短的回答：不。長篇的回答：閱讀論文[如果您想要 pdf，請聯絡任何作者]。中等長度的回答：透過在尚克林鱷魚與其他類群的齒骨之間進行比較可以看出，它們都不具備尚克林鱷魚所具有的特定齒槽結構或下頜形狀，並且所有類群都具有尚克林鱷魚所不具備的特性（楊等，2014 年）。我們還可以排除其他幾個白堊紀鱷形類群，包括長吻鱷類、地蜥鱷科、中鱷科以及通常在麗蜥鱷科中分組的幾個譜系（楊等，2014 年）。那麼……它是什麼？
根據擴大的前部齒槽、骨頭外緣的形狀、骨頭的側面和腹面上的大而間隔較寬的孔以及其他特徵，它似乎與包含在迪洛鱷科中的物種最相似，迪洛鱷科是白堊紀和古近紀的一組長吻的鱷形類動物。然而，與毫無疑問的迪洛鱷類相比，它仍然足夠不尋常，以至於我們對將其直接歸為迪洛鱷科有所保留。我們保守的結論是，尚克林鱷魚應被鑑定為特提斯鱷類地位未定，特提斯鱷類是包含迪洛鱷科、麗蜥鱷科和相關類群的鱷形類進化枝。
認識一下特提斯鱷類
之前在 Tet Zoo 中很少（如果有的話）討論過特提斯鱷類，所以現在是時候談談它們了。專家們早就認識到幾種侏羅紀、白堊紀和古近紀的鱷形類譜系，它們在外觀上大致相似，都是長顎的、強烈的水生捕食者，與現生的鱷形類（鱷類）相比，它們的骨板結構相當“古老”。該組合的核心是晚白堊紀和古近紀的迪洛鱷類，以及早白堊紀和晚白堊紀的麗蜥鱷科。本頓和克拉克（1988 年）以及克拉克（1994 年）將它們與海生海鱷類歸入一個“長吻進化枝”（他們沒有給它一個正式名稱）。在一些研究中，岡瓦鱷科也與“長吻進化枝”聯絡在一起（安德拉德等，2012 年）。
所有這些長吻的鱷形類真的都屬於同一類嗎？嗯，這是有爭議的。如果海鱷類真的與迪洛鱷類和麗蜥鱷科關係密切，這使得海鱷類成為“進化”的鱷形類，在系統發育距離上與冠鱷並不遙遠。但是，其他研究不支援海鱷類、岡瓦鱷科和其他長吻類群之間存在密切關係，而是發現海鱷類與冠鱷相距甚遠（Pol & Gasparini 2009 年，塞雷諾和拉爾森 2009 年，楊等，2012 年，蒙特費爾特羅等，2013 年），甚至可能根本不在鱷形類中。這個故事很久以前在 Tet Zoo 中進行了總結。大多數特徵證據表明，岡瓦鱷科比迪洛鱷類和麗蜥鱷科更接近冠鱷（例如，索爾茲伯裡等，2006 年，蒙特費爾特羅等，2013 年），但並非所有人都同意這一點。無論如何，我們留下了一個長吻的“核心”，它僅由迪洛鱷類、麗蜥鱷科及其近親組成。
比費託 (1982) 建議將“特提斯鱷類”這個名稱用於這一群體，並且這個名稱的使用越來越流行（例如，安德拉德等，2012 年）。“麗蜥鱷類”似乎有點混亂，可能代表了一系列對迪洛鱷類的並系外群。因此，我在這裡不再多談它們。至少迪洛鱷類似乎是一個整潔的群體。該群體主要與非洲相關（並且幾乎可以肯定起源於那裡），但其物種也棲息於南亞以及北美和南美洲的部分地區。迪洛鱷類通常是細長吻的動物，可能捕食魚類，但有些（如來自突尼西亞始新世的巨型磷酸鱷）具有粗壯的下頜和鈍齒，看起來能夠處理粗壯的獵物。另一些（如來自哥倫比亞古新世的塞雷洪鱷）具有特別粗壯的吻，還有一些（如同樣來自哥倫比亞古新世的炭鱷）具有可笑的短吻。[下面的迪洛鱷圖片由incidencematrix提供。]
迪洛鱷的頭骨相對容易辨認。眼窩位於背側，上顳孔的長度大約是寬度的兩倍。具有良好顱後遺骸的迪洛鱷類顯示出特別不尋常的比例。前肢細長，有時比後肢長，背椎上的高神經棘一定形成了高大的胸部區域和略微駝背的整體外觀，而且高尾巴也特別深而窄。施瓦茨-溫斯等 (2009) 重建了迪洛鱷的肌肉系統，並報告了其肢體、身體和尾部肌肉異常巨大和強大的證據。他們認為，因此，在一定體型以下的迪洛鱷類可能尤其是強大的步行者，它們的尾巴產生的推力超過了鱷類，而且它們強大的身體和尾巴使它們能夠更好地在強勁的水流中移動和覓食。這些特徵可能恰好是為潮汐、沿海棲息地生活而進行的特殊適應。
我們將在其他時間更詳細地研究特提斯鱷類。哦，你喜歡鱷形類嗎？那麼，也許你應該購買Tet Zoo 鱷形類帝國 T 恤…
那麼，如何看待尚克林鱷魚？
我們認為尚克林鱷魚是一種類似迪羅鱷科的特提斯鱷類，這使得它尤其有趣，因為它在地質年代上比我們基於特提斯鱷類整體歷史的預期要更古老。迪羅鱷科在馬斯特裡赫特期之後廣為人知，但在馬斯特裡赫特期之前的標本——一些報道來自塞諾曼期和坎帕期（Buffetaut et al. 1990, Churcher & Russell 1992, Churcher 1995）——都是碎片化的。此外，相關的頭骨碎片與一些“褶鱷”的相似，因此可能根本不是來自迪羅鱷科；然而，Buffetaut et al. (1990) 確實報道了一些看起來非常像迪羅鱷科的椎骨。我們目前得出結論，在中白堊世沒有確鑿的迪羅鱷科記錄，從目前報道的碎片化遺骸來看——包括尚克林鱷魚——可能從阿普第期/阿爾布期起就存在幾種“原始迪羅鱷”型別的生物群，但在我們能夠自信地做出任何結論之前，還需要更好的遺骸。
至於尚克林鱷魚代表哪一個具體的特提斯鱷類分類群，這是一個新的發現：一個新的物種和屬，需要命名。你可能會認為我們應該在論文中命名它（我的一部分想法也認為我們應該這樣做）。然而，人們通常不鼓勵將名稱附加到如此碎片化的標本上，因此我們選擇不命名它。和以往一樣，我們希望隨著時間的推移，會出現更新、更好、更大量的材料，並且來自白堊紀這一部分的更好遺骸將幫助我們確定最重要的海洋鱷形類輻射之一的起源和生物地理歷史。
關於各種各樣的鱷形類動物，Tet Zoo已經做了相當多的報道。 還有很多工作要做。 但至少現在有了關於特提斯鱷類的內容。有關之前以鱷魚為主題的文章，請參閱...
一般的鱷形類動物
海鱷類
諾託鱷類
古老的新鱷類
鱷目
參考文獻 - -
Benton, M. J. & Clark, J. M. 1988. Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. In Benton, M. J. (eds) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Clarendon Press (Oxford), pp. 295-338.
Buffetaut, E. 1982. Radiation évolutive, paléoécologie et biogéographie des crocodiliens mésosuchiens. Mémoires de la Société Géologique de France 60, 1-85.
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Churcher, C. S. 1995. Giant Cretaceous lungfish Neoceratodus tuberculatus from a deltaic environment in the Quseir (=Baris) Formation of Kharga Oasis, Western Desert of Egypt. Journal of Vertebrate Paleontology 15, 845-849.
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Schwarz-Wings, D., Eberhard Frey, E. & Martin, T. 2009. Reconstruction of the bracing system of the trunk and tail in hyposaurine dyrosaurids (Crocodylomorpha; Mesoeucrocodylia). Journal of Vertebrate Paleontology 29, 453-472.
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