本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
大約6700萬年前，一對巴拉爾·邦多克在其森林覆蓋的羅馬尼亞家園中。艾米麗·威洛比的藝術作品。繼續閱讀以瞭解更多關於這張圖片的資訊。
近鳥龍類現在非常流行，不僅僅是因為在某部大片電影中出現的那些系統發育遲緩、改造過的物種。本週，長期合作者安德里亞·考、前學生湯姆·布魯厄姆和我自己發表了一篇關於神秘而奇妙的羅馬尼亞近鳥龍類巴拉爾·邦多克的長篇論文，該物種最初由佐爾坦·奇基-薩瓦及其同事於2010年描述，並由我的朋友和同事馬蒂亞斯·弗雷米爾於2009年發現（奇基等，2010年）。
巴拉爾的發現獲得了應有的媒體報道，其中大部分注意力集中在它被認為是東亞沙漠棲息的馳龍科迅猛龍的近親（奇基等，2010年）。如下所述，當巴拉爾被解釋為馳龍科時，其解剖學上很奇怪，奇基等人（2010年）以及布魯薩特等人（2013年）在其關於該動物的專著中提出的假設是，這種怪異是由於它在島嶼上的孤立進化造成的。
支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道： 訂閱。透過購買訂閱，您將幫助確保有關塑造我們今天世界的發現和想法的有影響力的故事的未來。
奇基等人（2010年）關於巴拉爾的原始著作中附帶的圖表，重點介紹了其許多不尋常的骨骼特徵。
巴拉爾的這種馳龍科解釋在動物的大小和足部解剖結構的基礎上看起來是合理的，並且巴拉爾在一般意義上當然類似於馳龍科。但它也類似於另一個密切相關的近鳥龍類譜系：鳥翼類，即鳥類譜系。而這正是我們新研究的主要論點。基於系統發育分析和對這種獸腳亞目恐龍各種不尋常特徵的批判，我們認為巴拉爾可能不是馳龍科，而是二次不會飛的鳥類。如果您稍微瞭解圍繞非鳥類近鳥龍類可能喪失飛行能力的進化討論（保羅，1988年，2002年），那麼這其中的意義對您來說就不會消失。我們的論文（考等，2015年）發表在開放獲取期刊PeerJ上，因此所有人都可以免費閱讀。
巴拉爾·邦多克的正模標本，位於羅馬尼亞克盧日-納波卡特蘭西瓦尼亞博物館協會自然科學系。有關節連線的右後肢靠近影像的中間；右側長而彎曲的元素是恥骨。達倫·奈什攝。
如果解釋為馳龍科，巴拉爾就很奇怪。巴拉爾的已知資訊來自一副相當完整但不含頭部的部分骨骼，發現於羅馬尼亞阿爾巴縣塞貝什-格洛德最新的白堊紀紅色河床沉積物中。在胡內多阿拉縣的不同地點發現了第二個更為零碎的標本（奇基等，2010年）。巴拉爾的大小與鵝相似，整體形態和比例似乎與中等大小的馳龍科（如迅猛龍）相似。我曾多次花時間研究該標本，也曾到訪發現地點，試圖找到更多該動物的資訊。順便說一句，這裡也是小型翼龍科歐洲阿茲達克翼龍的產地，我和同事在2013年對其進行了描述（弗雷米爾等，2013年）。
2011年6月，塞貝什-格洛德的巴拉爾發現地點。化石在河床和鄰近的河岸上都有發現。達倫·奈什攝。
與其它馳龍科相比，巴拉爾一直顯得非常奇怪。它的第三指退化（缺少爪子），手骨和腕骨之間廣泛融合，骨盆異常寬闊且廣泛融合，恥骨大部分長度向外彎曲並強烈後掠，脛骨和腓骨之間融合，脛骨和踝骨之間融合，足部特別粗壯、結構厚重、部分融合，以及具有特別大爪子的長拇趾（第一趾）。如上所述，史蒂夫·布魯薩特、佐爾坦·奇基-薩瓦及其同事將這些特徵歸因於島嶼特有性（奇基等，2010年，布魯薩特等，2013年）。也就是說，他們提出這些是在相關的馳龍科譜系在島嶼環境中孤立進化時進化出的怪異特徵。眾所周知，島嶼傾向於產生原本並不特別怪異的譜系的怪異成員。
巴拉爾的骨盆（在A和B中顯示）是其骨骼中相當像鳥類的幾個部分之一。（A）顯示左側檢視中的巴拉爾骨盆。（B）顯示前檢視中的骨盆：將這些向外彎曲的恥骨與（C）鳥類孔子鳥和（D）馳龍科迅猛龍的狀況進行比較。圖表來自考等（2015年）。
如果解釋為鳥類，巴拉爾就沒那麼奇怪了。然而，如果我們環顧近鳥龍類家族樹，巴拉爾的怪異特徵實際上並不怪異。我剛才提到的所有特徵——是的，所有這些特徵——都存在於鳥翼類中，鳥翼類包括現代鳥類及其所有特別近的親戚（正如獸腳亞目恐龍愛好者所知，在一些研究中，始祖鳥和一些其他非常像鳥類的近鳥龍類被認為是鳥翼類的成員，但在另一些研究中，它們屬於進化枝內的其他位置）。與中生代鳥類專家加雷思·戴克一起觀察巴拉爾時，我們經常注意到巴拉爾骨骼的某些部分看起來非常讓人聯想到早期鳥類。安德里亞·考也（獨立地）注意到了這一點，他自2010年以來一直表示巴拉爾實際上可能是一種古老的不會飛的鳥類，根本不是馳龍科。在加雷思的協助和慫恿下，由我自己、湯姆·布魯厄姆和安德里亞組成的團隊決定合作測試巴拉爾的系統發育位置。
大幅簡化的分支圖，描繪了中生代鳥類的近似關係。這裡顯示的大多數譜系都在白堊紀期間出現和消失，只有冠群鳥類度過了K-Pg事件。圖表來自奈什（2012年）。
應該說，鳥翼類巴拉爾的概念在我們新的研究之前就已經進入文獻。戈德弗魯瓦等人（2013年）在其對侏羅紀鳥翼類曙光鳥的描述中，發表了一個系統發育樹，其中巴拉爾是鳥翼類，比始祖鳥更接近尾綜骨鳥類（短尾鳥類進化枝）。福斯等人（2014年）在其對新的始祖鳥標本的研究中，也發現巴拉爾是鳥翼類的成員，再次比始祖鳥更接近冠群鳥類。
我們的一個分支圖的一部分（來自考等，2015年）。
我們發現巴拉爾屬於分支圖中與孔子鳥、會鳥和其他接近但位於尾綜骨鳥類之外的鳥類大致相同的區域（考等，2015年）。這個位置意味著巴拉爾必須被解釋為二次不會飛的鳥類，其粗壯的足部、前肢比例和身體大小是從較小、有飛行能力的祖先進化而來的。中生代已經知道幾種二次不會飛的鳥類（綜述見奈什，2012年），但巴拉爾是離冠群鳥類最遠的一種。
它是一隻鳥，但這實際上沒什麼大不了的。我們將巴拉爾納入了安德里亞不斷演化的巨型獸腳亞目恐龍矩陣的更新版本——我們之前在李等人（2014年）關於體型隨時間變化的研究中使用過的版本——以及TWiG矩陣的最新版本（TWiG=獸腳亞目恐龍工作組，一個主要隸屬於AMNH的研究人員團隊）。正如論文中詳細解釋的那樣，在所有這些分析中，巴拉爾作為鳥翼類得到更好的支援，並且在馳龍科內的位置在統計學上較弱，因此不太可能是正確的（考等，2015年）。
這裡有一件重要的事情需要說明。當您將給定的恐龍物種重新解釋為鳥類譜系的成員時，或者相反，當您將給定的恐龍物種從鳥類譜系中移除時，人們會認為這是一件大事。“哦，”他們會說，“您不是說它是一隻恐龍……您是說它現在是一隻鳥了嗎？”，他們會說。這意味著將給定的動物從（例如）馳龍科分支移動到鳥類分支是一件大事，這是一個根本的“重新解釋”或“更正”。這是您應該記住的：事實並非如此。我們談論的是在分支圖上移動動物大約兩個、三個或四個節點——根本沒什麼大不了的。其他動物在分支圖上移動得比這遠得多，但沒人會在意。
因此，巴拉爾在分支圖中的位置稍微移動了一下。我想讓您從這張大幅簡化的競爭系統發育位置圖中注意到的是，我們談論的是一個非常小的變化。其他動物通常會在分支圖上移動更大的距離。圖片由達倫·奈什拍攝，巴拉爾除外，由艾米麗·威洛比拍攝。
我們在論文中也提出的一個觀點是，將巴拉爾鑑定為鳥翼類，對於我們如何想象這種動物的外觀並沒有太大影響。畢竟，大量的化石證據表明，馳龍科和其他近鳥龍類（和手盜龍類）譜系的成員在生活外觀上與古代鳥類非常相似。正如我喜歡說的那樣，如果您回到過去，觀察活著的馳龍科、傷齒龍科、鳥翼類和其他手盜龍類譜系的早期成員，您幾乎肯定無法“認出鳥類”；換句話說，無法識別出一個註定要度過K-Pg事件並孕育出成千上萬物種王朝的譜系的成員。
艾米麗·威洛比對巴拉爾的推測性生命重建，考慮了關於在其系統發育中圍繞它的手盜龍類的生活外觀的已知資料。
來自遼寧省九佛堂組的幹群鳥類中華鳥龍標本，其體腔內含有超過50個胚珠。圖表來自奈什（2014年）。
一種雜食性、類似會鳥的不會飛的鳥類？如果將巴拉爾解釋為來自上述分支圖區域的鳥類，我們必須得出結論，巴拉爾不是之前想象中的頂級掠食者，而是一種雜食動物或廣食性動物。我們從胃內容物（奈什，2014年）中得知，並從頭骨和牙齒形狀推斷，像會鳥和中華鳥龍這樣的鳥類是雜食動物或植食動物，它們吃種子和水果。一個中華鳥龍標本的胃內容物中儲存了50多個水果——強烈表明這代表的覓食事件是非常有意的。我們現在應該假設巴拉爾在飲食偏好和行為方面是相似的。
雜食性或植食性生活方式也符合巴拉爾加寬的、後掠的恥骨：這些意味著更大的腸道和更寬、更重的身體，特別不適合快速的掠食行為。比例較短、粗壯的足部也符合非掠食性生活方式。但是——等一下——巴拉爾不是有兩把鐮刀爪嗎，表明它比像迅猛龍和恐爪龍這樣的馳龍科掠食者更厲害的掠食者嗎？嗯，沒那麼快。正如我們在論文中解釋的（考等，2015年），並且布魯薩特等人（2013年）之前也指出過，第一趾和第二趾上的那些彎曲的爪子實際上並不是特別彎曲：巴拉爾的第二趾爪比馳龍科的爪子彎曲程度小，這種爪子看起來不太適合用於捕食，並且在中生代鳥類（包括波海鳥、福爾圖納鳥、吉祥鳥、近波海鳥、巴塔哥尼亞鳥、祁連鳥、溝鳥和周氏鳥）中也存在形狀和曲率相似的第二趾爪。
那些“雙鐮刀爪”可能根本不是“鐮刀爪”，而是用於攀爬和棲息的結構，這在鳥類中很常見。基於會鳥和來自分支圖同一區域的其他鳥類，我們應該期待像這裡所示的廣泛羽毛狀的足部。插圖由艾米麗·威洛比繪製，基於安德里亞·考的概念圖。
此外，巴拉爾的拇趾看起來不太像“武器化的”腳趾，而更像鳥翼類典型的拇趾（考等，2015年）。骨骼之間的關節表明巴拉爾的拇趾具有高度的活動性（這在鳥類中很常見，但在馳龍科中則不然），並且拇趾相對於其他腳趾的長度在鳥類中也很典型，但與馳龍科中存在的狀況非常不同（考等，2015年）。這些放大的足爪和可移動的拇趾表明巴拉爾可能擅長攀爬和棲息。您可以看到關於雜食性和可能的攀爬能力的這些想法被納入了艾米麗·威洛比創作的精彩生命重建中，她在完成此處展示的作品時與我們密切合作。從最新白堊紀羅馬尼亞的沉積物中發現了豐富的植物化石，艾米麗將其中各種植物化石融入了她的重建中。
在與巴拉爾（和翼龍科歐洲阿茲達克翼龍）相同的沉積單元中發現的植物群化石的獎勵影像：一棵大樹的部分樹幹，我的靴子作為比例尺。這塊特殊的化石樹幹是在距離巴拉爾發現地點約10米的地方發現的。達倫·奈什攝。
順便說一句，巴拉爾的手爪也不像大多數馳龍科的手爪那樣強烈彎曲，並且屈肌結節（爪子底面用於錨定爪子屈曲中使用的韌帶的骨性隆起）的發育相對較弱。將此與退化的無爪第三指以及手指和腕部的融合性質結合起來，我們有明確的跡象表明巴拉爾擁有一隻非掠奪性的手（考等，2015年）。
巴拉爾·邦多克的推測性骨骼重建，白色顯示已知元素，灰色顯示未知元素。請注意，皮層很可能會大大改變動物在生活中的輪廓。由傑米·海登製作，經許可使用。
系統發育假說是……假說——它們根據對證據的解釋，提出了生物體在進化位置上的位置，並且隨著新資料的出現，它們很容易被修改或推翻。我們發現巴拉爾作為鳥翼類的成員比作為馳龍科的成員得到更好的支援，我們關於其外觀、生態和生活方式的想法都基於這一假設。但是，與以往一樣，這絕不能被視為關於這種奇妙而非凡的恐龍的親緣關係的“最終定論”。如果能發現巴拉爾的頭骨，將對解決這個問題大有幫助——嘿，我們正在尋找！
關於我們對巴拉爾的重新解釋還有更多要說的。如果一種類似馳龍科的手盜龍類被證明是一種不會飛的鳥類，這是否對侏羅紀和白堊紀的任何其他不會飛的近鳥龍類有影響？為什麼巴拉爾與包括布拉迪克涅邁和埃洛普特里克斯在內的一些其他羅馬尼亞手盜龍類共享那種奇怪的皺紋骨骼紋理（奈什和戴克，2004年，奇基等，2010年）？還有很多東西需要發現。
有關中生代近鳥龍類和其他手盜龍類的先前《四足動物動物園》文章，請參閱……
參考文獻 - -
考，A.，布魯厄姆，T.和奈什，D. 2015年。奇異的晚白堊世羅馬尼亞獸腳亞目恐龍巴拉爾·邦多克（恐龍，手盜龍類）的系統發育親緣關係：馳龍科還是不會飛的鳥類？《PeerJ》3：e1032。
奇基，Z.，弗雷米爾，M.，布魯薩特，S. L.，諾雷爾，M. A. 2010年。一種來自羅馬尼亞晚白堊世的異常島嶼棲息獸腳亞目恐龍。《美國國家科學院院刊》107，15357-15361。
福斯，C.，蒂施林格，H.和勞胡特，O. W. M. 2014年。始祖鳥的新標本提供了對羽狀羽毛進化的見解。《自然》511，79-82。
戈德弗魯瓦，P.，考，A.，董-宇，H.，埃斯庫伊利耶，F.，文浩，W.和戴克，G. 2013年。來自中國的侏羅紀鳥翼類恐龍解決了鳥類的早期系統發育歷史。《自然》498，359-362。
李，M. S. Y.，考，A.，奈什，D.和戴克，G. J. 2014年。鳥類恐龍祖先的持續小型化和解剖學創新。《科學》345，562-565。
奈什，D. 2012年。鳥類。在佈雷特-蘇爾曼，M. K.，霍爾茨，T. R.和法洛，J. O.（編）《完整恐龍（第二版）》。印第安納大學出版社（布盧明頓和印第安納波利斯），第379-423頁。
- . 2014年。鳥類行為的化石記錄。《動物學雜誌》292，268-280。
- . 和戴克，G. J. 2004年。Heptasteornis不是似鳥龍科、傷齒龍科、馳龍科或貓頭鷹：來自歐洲的第一種阿爾瓦雷茲龍科（恐龍：獸腳亞目）。《新地質學年鑑和古生物學月刊》2004，385-401。
保羅，G. S. 1988年。《世界掠食性恐龍》。西蒙與舒斯特，紐約。