本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
在 Tet Zoo，我曾多次提到一個話題；這個話題需要儘可能多地說，因為它非常驚人。青蛙和蟾蜍——統稱為無尾目動物——真的非常非常怪異。實際上，它們是所有四足動物中最怪異的動物之一。雖然這種說法可能適用於對它們生殖多樣性或幼蟲（即蝌蚪）多樣性的認識，但今天我將其應用於它們的骨骼。
如果你足夠幸運地找到青蛙或蟾蜍的骨骼——我曾多次這樣做——你可能會驚訝於它們骨頭的數量之少。這個骨骼是在英格蘭南部康沃爾郡的落葉層中發現的，屬於歐洲林蛙（Rana temporaria）。圖片來源：達倫·奈什
無尾目動物的骨骼之所以怪異，有幾個原因：因為與其它四足動物相比，它們的骨骼在數量和骨化區域方面都被大量“減少”；因為它們怪異地古老（它們保留了一些現代四足動物所缺乏的片段）；而且因為它們是新奇且高度特化的（骨骼某些部分的解剖結構發生了重大改變）。讓我們看看具體情況。我應該指出，這裡討論的特徵是“現代”無尾目動物（或冠群無尾目動物）的典型特徵；它們在無尾目譜系的一些最早成員中並非如此。
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非洲怪異青蛙 Hemisus（左）和 Breviceps（右）的 X 光片。你會注意到，與整個動物的大小相比，骨骼是多麼的小。圖片來源：van Dijk 2001
無尾目動物的頭骨因其所含的元素相對較少而引人注目：通常存在於四足動物頭骨中的元素已經丟失，或者與相鄰的結構融合在一起。頭骨頂部的大部分是由巨大的額頂複合體形成的，它通常開始時是一個成對的結構，但最終成為形成大眼窩之間區域的巨大板狀結構。顎部我們稱之為高度開窗，這意味著它的大部分表面都被巨大的空間佔據。幾乎所有的無尾目動物的下頜都沒有牙齒，唯一的怪異例外是負鼠樹蛙 Gastrotheca。正如之前在 Tet Zoo 這裡提到的（見下面的連結），Gastrotheca 肯定是從缺乏牙齒的祖先那裡重新進化出這些牙齒的，這是一個“丟失”結構重新進化的明確案例。類似牙齒的結構——所謂的齒狀體——已經進化過幾次（Fabrezi & Emerson 2003）。
現代無尾目動物的椎骨柱非常短：在這種情況下，屬於 Leptodactylus。不包括尾杆骨，這裡只有 9 個椎骨。“p”=突起。比例尺 = 2 毫米。圖片來源：Ponssa 2008
無尾目動物的椎骨柱大大減少：無尾目動物最多有 9 個骶前椎骨，有些動物只有 5 個。骶骨只涉及一個椎骨，該椎骨有一對粗壯的橫突：它們與骨盆的連線處（接下來閱讀）是可移動的，有時移動性很高（Whiting 1961）。肋骨要麼高度退化，要麼缺失。是的，沒有肋骨。顯然，無尾目動物在呼吸時不會使用肋骨通氣（即利用肋骨來操作肺部）。它們而是依賴於頰泵，其中喉部肌肉的運動控制吸氣和呼氣。
澳大利亞負子蟾科 Limnodynastes tasmaniensis 的手，顯示了前指在性二態性上的表現。圖表基於 Galis et al. (2001) 中的圖表。圖片來源：達倫·奈什
與其他四足動物相比，無尾目動物的四肢和肢帶也很奇怪。無尾目動物有四個手指，但這些指頭是 I-IV 還是 II-V？一些作者將一個名為前指的附加結構解釋為真正的指頭 I，在這種情況下，較大的指頭是 II-V。然而，發育資料表明，前指是一種與手指骨化增加相關的新奇結構（Fabrezi 2001）。這種結構通常很大且複雜，甚至有些青蛙（如樹蛙 Hysiboas andinus）的這種結構是一個從皮膚突出的巨大的彎曲尖刺；在其他青蛙中，它的形狀甚至它的存在是性二態的。腳上存在類似的結構——前趾。同樣，有時它被解釋為真正的指頭，這一結論會使無尾目動物成為六指動物（Galis et al. 2001）。
無尾目動物的肩胛喙骨的骨骼結構，特別是 Discoglossus 的肩胛喙骨結構。基於 Havelková & Roček (2006) 中的圖表。圖片來源：達倫·奈什
橈骨和尺骨融合在一起，形成一個稱為橈尺骨的複合元素。同時，胸帶的骨骼很複雜，並輔以各種新元素。成對的鎖骨和喙骨是橫向的棒狀結構，它們沿著中線被上喙軟骨和胸骨/劍胸骨分隔開。胸骨前突起於鎖骨的連線處，而喙前骨附著在鎖骨的後緣和上喙骨上。在一些無尾目動物中，上喙軟骨明顯成對，並且兩個部分明顯地在中線上重疊，形成所謂的弧形狀態。在其他無尾目動物中，上喙軟骨在中線處融合在一起，形成堅胸狀態。肩胛骨的背側存在鎖骨和軟骨性的肩胛上骨（Havelková & Roček 2006）：無尾目動物的鎖骨是一種遺蹟，其大小和形狀遠不如迷齒目動物和無尾目動物的其他化石親戚重要。胸骨前和劍胸骨似乎是可能在減震中發揮作用的新結構。無尾目動物祖先中存在的中線元素——間鎖骨——缺失。
兩個無尾目動物物種的 X 光片：頂部是歐洲林蛙（Rana temporaria），底部是彩繪盤舌蛙（Discoglossus pictus）。當髂骨在骶椎上旋轉時，它會轉動。在頂部，你應該能夠看到當後肢彎曲時，尾杆骨和髂骨幾乎是平行的。在底部，當肢體靜止時，尾杆骨和髂骨之間有一個明顯的角度。圖片來源：Whiting 1961
無尾目動物的骨盆由一個圓柱形的桿狀中心單元（尾杆骨）組成，周圍環繞著兩個超長、桿狀的髂骨。在髂骨下方存在退化的板狀（且通常未骨化）恥骨，並且有時也存在成對的軟骨性恥前骨或上恥骨。髂骨在發育過程中會旋轉：它們開始時是垂直方向的（四足動物的祖先，“正常”狀態），但最終它們的縱軸幾乎與椎骨柱平行（Ročkocá & Roček 2005）。這種旋轉的結果是，髖臼（髖關節窩）位於骶骨後方很遠的地方，事實上，它與尾巴的位置大致水平（Ročkocá & Roček 2005）。
角蛙（Ceratophrys）的骨骼。巨大的桿狀髂骨——排列在桿狀尾杆骨的兩側——應該很明顯。圖片來源：Mokele 維基百科 (CC BY 3.0)
骨盆兩側之間的桿狀結構——尾杆骨——（對於更熟悉其他四足動物群骨學的人來說）看起來像是一組融合的、簡化的骶椎和背椎，但它比這更怪異：它實際上包含了一個骨化的脊索下膜，即圍繞脊髓的鞘，以及三個或四個融合的尾椎。是的，發育研究表明，成年無尾目動物確實擁有尾椎（Ročkocá & Roček 2005），儘管尾椎完全融入到一個獨特的桿狀結構中，其中所有顯著特徵都被抹去了。
無尾目動物的後肢通常高度細長。脛骨和腓骨融合在一起，形成另一個稱為脛腓骨的複合結構，而距骨和跟骨已經變長，形成了類似脛骨和腓骨的結構（稱為脛骨和腓骨），它們有效地作為額外的肢段發揮作用。
Rana 青蛙的 X 光片顯示了後肢的關鍵骨骼元素。此影像的原始版本是垂直的——青蛙實際上是踮著腳尖站立的。圖片來源：Whiting 1961
這就是我們所擁有的。這是整個四足動物綱中最怪異、改造最深刻的骨骼計劃之一：我們認為，它是高度特化的，用於跳躍，並且這種構造藍圖的繼承和保留意味著無尾目動物作為一個群體，相當統一。這也意味著無尾目動物絕不是四足動物是什麼樣子的標準模型。
關於青蛙和蟾蜍的先前 Tet Zoo 文章，請參閱...
參考文獻 - -
Fabrezi, M. 2001。無尾目四肢中前指和前趾變異的調查。林奈學會動物學雜誌 131, 227-248。
Fabrezi, M. & Emerson, S. B. 2003。無尾目尖牙的平行性和趨同性。動物學雜誌 260, 41-51。
Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001。為什麼是五根手指？對指頭數量的進化約束。生態與進化趨勢 16, 637-646。
Havelková, P. & Roček, Z. 2006。青蛙進化起源中胸帶的轉變：來自原始無尾目動物 Discoglossus 的見解。解剖學雜誌 209, 1-11。
Ponssa, M. L. 2008。Leptodactylus fuscus 種群（無尾目，細趾蛙科）中青蛙物種的支序分析和骨學描述。動物系統學和進化研究雜誌 46, 249-226。
Ročkocá, H. & Roček, Z. 2005。無尾目動物骨盆和椎骨柱後部的發育。解剖學雜誌 206, 17-35。
van Dijk, D. E. 2001。非洲掘穴無尾目動物 Breviceps 和 Hemisus 的骨學。非洲動物學 36, 137-141。
Whiting, H. P. 1961。兩棲動物運動中的骨盆帶。倫敦動物學會專題研討會 5, 43-57。