本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在普及讀物——史前生物百科全書等——中，毫無例外地被描繪的更新世哺乳動物之一是披毛犀Coelodonta antiquitatis（許多資料來源中物種名稱寫為antiquus）。這種適應寒冷、披著蓬鬆毛髮的犀牛科動物最初於 1807 年被命名（但在那之前已為人所知），分佈範圍從歐洲的大西洋邊緣一直向東延伸到白令陸橋，最南端到達南部高加索地區和中國東南部。它為何從未進入北美洲尚不清楚——它本應如此。
與各種“冰河時代”的大型哺乳動物一樣，披毛犀不一定棲息在冰雪交加、地面覆蓋著厚厚積雪的嚴寒之地，甚至也不一定棲息在以苔原為主的棲息地。西班牙的標本來自以草和闊葉樹為主的乾燥溫帶棲息地。其他Coelodonta物種的化石表明，該屬起源於上新世的青藏地區，它們的進化可能受到青藏高原隆升的驅動（Deng 2002，Deng等. 2011）。來自西藏的C. thibetana是目前已知的該屬最古老的成員。此前，最古老的Coelodonta物種通常被稱為C. nihowanensis。有人認為這個名稱不可用，因為它是一個nomen nudum（缺乏模式標本的名稱）。一種中更新世犀牛，C. tologoijensis，已知來自外貝加爾地區、蒙古，或許還有西伯利亞西南部。這些較古老的物種比C. antiquitatis體型更小，肢骨更纖細（Kahlke & Lacombat 2008）。[下方圖片由Atirador提供。]
卡在披毛犀牙齒中的植物碎片（最典型的是在臼齒中間的新月形凹陷——齒冠內陷中）表明它們是食草動物，大約 96% 或更多的飲食由草組成，其餘部分由苔蘚和草本植物構成（Guthrie 1990）。然而，儲存下來的胃內容物表明，披毛犀也吃矮柳樹和樺樹。
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披毛犀的頭骨和牙齒形態與這種食草生活方式相符：嘴和嘴唇寬闊，頭部朝下傾斜向地面，即使動物處於正常的放鬆姿勢時也是如此。頭骨的獨特之處在於，它既有廣泛骨化的鼻中隔，又有前頜骨上向下彎曲的前部區域，該區域與上頜邊緣接觸。因此，它“恢復”到擁有封閉的骨質鼻孔——哺乳動物祖先存在這種情況，但在哺乳動物本身中通常不存在。鼻吻部區域也很不尋常，因為上下頜骨完全沒有門牙。這大概是為食草而進行的極端特化，並引發了一個問題，即Coelodonta是否在這些頜骨部位有角蛋白墊或其他類似的結構。
Coelodonta在流行的描繪中是什麼樣子？藝術家們最常將它描繪成穿著棕色毛皮大衣的現代黑犀牛或白犀牛。我一直對這類重建感到不滿意，因為它們忽略了披毛犀解剖結構的許多細微之處，其中一些自 19 世紀 70 年代以來就顯而易見了。
在我大約 10 歲的時候，我記得倫敦自然歷史博物館最令人難忘的標本之一是波蘭斯塔魯尼亞木乃伊的複製品，它儲存在石油化學滲漏物中，於 1929 年被發現（Nowak等. 1930）。倫敦的複製品曾經是化石哺乳動物展覽的一部分，非常近，你可以觸控到它。它今天仍然在自然歷史博物館展出，但它被隱藏在博物館側門附近的上方凹處。你無法靠近它，我懷疑任何不是硬核古動物學超級書呆子的人甚至都不知道它是什麼。
古代人描繪的內容
在舊石器時代洞穴藝術中，披毛犀的描繪並不常見。它們的數量遠遠少於猛獁象、野牛和馬的插圖（Guthrie 2005）。事實上，直到最近，人們只知道大約 20 幅披毛犀影像（也已知數量較少的Coelodonta行動式描繪）（Bahn & Vertut 1997）。然而，由於法國肖維巖洞的非凡發現，這個數字增加了一倍以上，那裡有大約 60 幅犀牛影像。
史前藝術品經常顯示犀牛的頭部朝下傾斜向地面，這與解剖結構所暗示的一致。大多數描繪都將犀牛描繪成雙角：后角（或額角）有時顯示為比前角（或鼻角）短或短得多，但有時兩者長度大致相同，有時（如來自多爾多涅省孔巴雷勒洞穴的一幅畫作）后角顯示為略長於前角。如下文所述，儲存下來的角表明犀牛的角比例確實是如此多變的。當然，可能存在一些洞穴藝術是不準確的可能性——我們知道古代藝術家通常是他們所見動物的出色且忠實的精確插畫家，但他們幾乎總是憑記憶做事，並且確實會犯錯誤。
所有披毛犀影像都一致顯示出一個巨大的、高度凸起的肩峰，一直向前延伸到頭部後方。這個肩峰是如此巨大，以至於當動物被描繪成吃草姿勢時，肩峰的前緣有時會覆蓋幾乎整個面部。肢體長度以及身體離地面的高度變化很大。一些插圖顯示肢體比例很小，腹部幾乎與地面接觸，腹部腹側表面有一條長長的、蓬鬆的毛髮邊緣。然而，大多數插圖並沒有顯示這一點，相反，腹部離地面很高，並且缺少腹側毛髮邊緣。也許皮毛會根據季節而變化。顏色呢？我們稍後會談到這一點。
更多關於角的資訊：短而粗壯與長而扁平
正如剛剛指出的，我們對這種動物的角形態瞭解很多：洞穴藝術和來自西伯利亞的一些非凡的永久凍土標本表明，Coelodonta是雙角的，有一個巨大的、略微彎曲的前/鼻角和一個通常較短或較細的後/額角（Fortelius 1983，Shidlovskiy等. 2011）。只有兩個木乃伊化的標本雙角都在原位，但也已知大量分離的角。在 20 世紀 90 年代之前，只報告了大約七個角，但我們現在知道有 40 多個角，它們的形狀和大小各不相同。這些角最初被認為是巨型鳥類的分離爪子，特別是西伯利亞神話中的超級鳥Pyne的爪子，它與海怪和巨魚作戰（Fortelius 1983）。
后角通常短而粗壯，橫截面呈亞圓形，頂端非常尖。前角通常長得多（大約長四倍），但它不是亞圓錐形結構，橫截面呈圓形，就像現存犀牛的前角一樣。相反，它是側向壓縮的，橫截面呈透鏡狀，前緣的橫截面形狀呈三角形。這種橫截面顯然是在角前緣兩側形成磨損面時產生的（Fortelius 1983）。
事實上，角從一側到另一側被壓扁的程度如此之大，以至於有時被描述為木板狀：在 18 世紀 60 年代，博物學家和探險家彼得·西蒙·帕拉斯提出，這種扁平形狀是人為造成的，是由於人們從側面切除材料造成的，但這並不正確。關於扁平形狀是由死後變形造成的錯誤觀點也曾被提出。一些作者還認為，前角一定太脆弱，無法用於戰鬥（雖然這可能看起來在直覺上是合理的，但在這種事情上直覺往往是錯誤的），而它被用來刮開積雪的必然想法相當流行。
沿著角有規律地分佈的深色條帶（在基部密集，但在尖端處間隔良好）在生命中大概是可見的。有人認為這些是年度生長帶，如果是這樣，它們表明披毛犀有時能活到 30 多歲，壽命與現代犀牛物種的壽命大致相似。然而，Shidlovskiy等. (2011) 指出，這種深色條帶可能更多地與黑色素沉積速率有關，可能根本不是年度的。
迄今為止發現的前角在比例和細節上略有不同。有些比其他的更長更細，並且有一個較鈍的尖端。根據與現存犀牛的比較，人們推斷這些更長更細的角是雌性的角（Guthrie 1990）。然而，Fortelius (1983) 認為，披毛犀的繁殖策略更可能基於短暫而強烈的發情期，這可能推動了雄性體型更大——以及角更長——的進化。現代犀牛角用於種內戰鬥和對抗捕食者，但也用於覓食，尤其是折斷樹枝。事實上，有人認為犀牛進化過程中角的精細化是受其在覓食中的用途驅動的，這是一個有趣的假設，需要更多研究。
圖案和色素沉著
我們對披毛犀的色素沉著瞭解多少？得益於洞穴藝術，我們獲得了關於許多更新世動物生命外貌的極好、詳細且顯然非常準確的資訊。有時，這些資訊證實了我們已經懷疑的內容，但在其他情況下，古代藝術讓我們感到驚訝。例如，巨型鹿Megaloceros和一些古代馴鹿、馬和豹的史前描繪表明，這些動物看起來不像大多數重建中顯示的普通版本。描繪Coelodonta的歐洲洞穴藝術顯示它是深色的，但有一條非常粗的、近乎黑色的條帶完全環繞著動物的身體中部。這條條帶被細緻地描繪出來，“有時邊緣被雕刻，並填充有平塗”（Bahn & Vertut 1997，第 153 頁）。
這條條帶的寬度是可變的。在一些影像中，它很窄，呈帶狀，並且僅限於身體中部或骨盆前方的區域。在另一些影像中，它非常巨大，從臀部到肩部橫跨整個身體。
對這條條帶的建議解釋包括它可能代表皮膚的垂直褶皺，以及一個半開玩笑的建議，它可能代表馬鞍。雖然這條條帶可能是一種某種象徵性特徵是合理的，但最合理的結論似乎是它確實是這種動物的真實解剖特徵：也就是說，這些犀牛的身體中部確實有一條非常深色、幾乎黑色的色素沉著帶。Guthrie (2005) 認為，這些條帶僅存在於西歐的洞穴藝術中，這可能表明它是這裡存在的披毛犀種群（亞種？）所獨有的。
順便說一句，C. antiquitatis的亞種已經被命名：來自法國的中更新世標本被認為是新分類群C. a. praecursor的模式標本。與亞洲的C. tologoijensis和其他更古老的Coelodonta類群一樣，它具有比例更寬的頭骨、位置更靠前的前眶，以及比典型的晚更新世披毛犀更彎曲的顴弓。然而，Kahlke & Lacombat (2008) 將C. a. praecursor從C. antiquitatis中移除，並將其與C. tologoijensis同義。
深色橫向條帶在現存世界中確實有先例，但它們很少見，我想不出任何與為Coelodonta重建的狀況完全相似的例子。因此，有必要保持一點懷疑態度。Guthrie (2005) 指出了幾種具有這種結構的現存動物（包括牛和豚鼠），但大多數是家養的，因此不受自然選擇壓力的影響。他還指出了大熊貓Ailuropoda melanoleuca和貉Nyctereutes procyonoides作為例子：然而，它們的條帶要麼不完整（貉），要麼僅限於肩部區域，而不是身體中部。
我們還知道什麼？
關於這種犀牛的生命外貌，我們還知道什麼？披毛犀的皮毛很長，由淺色細絲和較粗較深的保護毛組成。皮膚（儲存在斯塔魯尼亞屍體上）覆蓋著細小、豐富的突起（Nowak等. 1930）。毛囊的大小根據它們支撐的毛髮而變化，頸背上的毛囊最大：這一事實與鬃毛的存在相符。由皮膚和脂肪形成的三個或四個低矮的駝峰——並非所有駝峰都與下方的神經棘相對應——存在於頸部和肩部的中部，就像現存的白犀牛一樣。
嘴唇寬闊，大致呈矩形（具有圓角的前外側“角”），因此，再次類似於現存的白犀牛。在上頜骨標本中，上唇似乎延伸到下唇上方，並且似乎具有高度的活動性，儘管對於上唇向前延伸的程度存在一些爭議：一些作者認為它完全覆蓋了下唇，並且異常突出，可能讓人想起駝鹿Alces alces的嘴唇（我相信有一篇 1924 年的關於此的文章，作者是 Hilzheimer，但我一直無法找到完整的引文）。其他人對此提出異議，而是宣告嘴唇只是緊密地貼合在一起（Nowak等. 1930）。
木乃伊化的標本顯示尾巴比例較短，這與適應寒冷的哺乳動物的預測一致。尾巴也是扁平的，遠端一半左右的腹側表面裸露，邊緣和尖端周圍有長毛。耳朵比現存犀牛的耳朵窄得多——它們甚至被描述為披針形。上面提到的披毛犀無法用角戰鬥的觀點被洞穴藝術所推翻，洞穴藝術清楚地顯示了動物的戰鬥。Chernova & Kirillova (2010) 研究了角內部的微觀解剖結構，並得出結論，角特別耐斷裂。鼻部區域異常的骨化也可能是由於在前角戰鬥中頻繁使用造成的（Shidlovskiy等. 2011）。
Guthrie (2005) 指出，很少有犀牛的洞穴藝術影像顯示身體中嵌入了矛或箭（只有少數幾幅）。這可能表明犀牛很少被獵殺。由於周圍有大量的馬、鹿和野牛，我們可能會預測，人們很少獵殺這些巨大的、令人生畏的、皮厚的動物。肖維巖洞中的一隻犀牛似乎被描繪成口鼻流血，而科洛米耶爾的犀牛似乎有幾支箭從腹部射出。其他一些法國的例子看起來像是身體側面插著矛（Guthie 2005）。
總而言之，我們顯然對這種動物的外貌有很多細節瞭解，選擇描繪它的藝術家顯然應該融入這些眾多細節。然而，他們往往沒有這樣做：你可以在許多重建中看到不準確的角和嘴唇形狀，而且許多重建沒有融入我們所知的明顯的色素沉著細節，尤其是深色身體條帶。我越來越對那些受僱擔任古生物學藝術家顧問的古生物學家感到沮喪，但他們不知道，或者——更準確地說——不在乎把事情做好。這是一個披毛犀作弊表，透過結合我們所知道的一切編制而成……
我真的應該在某個階段寫一些關於其他更新世大型動物群生命外貌的文章。總有一天我會的！關於之前關於犀牛的 Tet Zoo 文章，請參閱……
請注意，下面列出的許多論文都可以在令人驚歎的犀牛資源中心找到。還請記住，如果可以的話，向RRC捐款，並支援犀牛慈善機構，並傳播關於目前由我們物種的一些成員對獲得犀牛角產品的荒謬興趣所助長的犀牛種群的令人髮指的破壞的資訊。
參考文獻 - -
Bahn, P. G. & Vertut, J. 1997. 冰河時代之旅。Weidenfeld & Nicolson，倫敦。
Chernova, O. F. & Kirillova, I. V. 2010. 披毛犀（Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799）角形態學新資料。《動物學研究所學報》314, 333-342。
Deng, T. 2002. 在中國甘肅省臨夏盆地發現的最早的已知披毛犀。《中國地質通報》21, 604-608。
Deng, T., Wang, X., Fortelius, M., Li, Q., Wang, Y., Tseng, Z. J., Takeuchi, G. T., Saylor, J. E., Säilä, L. K. & Xie, G. 2011. 源自西藏：上新世披毛犀表明冰河時代大型食草動物起源於青藏高原。《科學》6047, 1285-1288。
Fortelius, M. 1983. Coelodonta antiquitatis（哺乳綱：犀科）角的形態和古生物學意義。《脊椎動物古生物學雜誌》3, 125-135
Guthrie, R. D. 1990. 猛獁象草原的冰凍動物群：藍色貝貝的故事。芝加哥大學出版社，芝加哥和倫敦。
- . 2005. 舊石器時代藝術的本質。芝加哥大學出版社，芝加哥。
Kahlke, R.-D. & Lacombat, F. 2008. 最早遷入歐洲的披毛犀（Coelodonta tologoijensis，犀科，哺乳綱）及其在古北界寒冷期哺乳動物群中的適應性進化。《第四紀科學評論》27, 1951-1961。
Nowak, J., Panow, E., Tokarski, J., Szafer, W. & Stach, J. 1930. 來自波蘭斯塔魯尼亞的第二隻披毛犀（Coelodonta antiquitatis Blum.）（地質學、礦物學、植物群和動物群）。《數學和自然科學班，B 系列：自然科學，增刊》1-47。