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一件重要的事即將發生。深吸一口氣,做好準備。今天就是我完成關於世界鱷魚系列文章的日子。正如您如果閱讀過本系列的前六部分(全部連結如下)就會回憶起的那樣,到目前為止,我已經完成了亞洲鱷魚、印度-澳大利亞鱷魚,以及——最近——兩個不同的非洲譜系。這“只”剩下幾種新世界鱷魚,而我們在這裡關注的正是這個物種群體——構成所謂的新世界鱷魚組合,屬於Crocodylus屬。
我們從這個群體中最著名的成員開始:美洲鱷魚C. acutus。這主要是一種中美洲物種,以耐受微咸和海洋環境而聞名。它是一種大型到巨型的鱷魚,其具體名稱指的是其比例上較長而細長的吻部。實際上,Crocodylus americanus Laurenti, 1768這個名稱可能是C. acutus Cuvier, 1807的早期同義詞,但前者沒有被使用,因為它所附的描述並未明確指代該物種。話雖如此,說它是“巨型”的,現代個體往往總長度在2.5到4米之間,而6或7米的長度已經非常罕見了。
美洲鱷魚分佈於從墨西哥西部沿海地區一直向南到西部秘魯最北部和東部委內瑞拉東部的地區。它在佛羅里達州南部的存在是眾所周知的,在加勒比地區,它分佈在古巴、牙買加、伊斯帕尼奧拉島和馬提尼克島(但顯然,在小安的列斯群島的其他地方沒有)。據報道,在太平洋的瑪麗亞群島(墨西哥海岸外100公里處)、開曼群島(加勒比海古巴以西370公里處)發現了標本,考古遺蹟表明它以前曾在巴哈馬群島出現過。顯然,它能夠進行海上航行,並在海上生活數月之久。事實上,2008年在墨西哥海岸附近捕獲的一個標本的牙齒和尾部鱗甲上附著著有柄和無柄的藤壺(Cupul-Magaña等人,2011年)。
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成年美洲鱷魚的吻部中線,眼睛前方,有一個獨特的隆起,它們背部盔甲不規則且略微不對稱的排列方式也很獨特。與大多數其他現存鱷魚類動物相比,美洲鱷魚的背部皮內成骨數量大大減少;事實上,它是所有現存鱷魚類動物中皮內成骨數量最少的。在一些個體中,只有四個甚至只有兩個鱗甲橫向排列在身體中部(六個或八個更典型),並且在背盾和頸盾之間通常缺少兩個橫向鱗甲行,在頸部底部形成一個無甲帶(Ross & Mayer 1983)。鱷魚通常在背盾中有16或17個橫向皮內成骨行,但一些美洲鱷魚只有14個(Ross & Mayer 1983)。
這種減少的盔甲數量很可能與美洲鱷魚適應微咸和海洋環境的生活有關;另一種盔甲數量減少的鱷魚是灣鱷,這可能並非巧合。
鱷魚類動物和種子傳播,再次
美洲鱷魚的食性很雜,魚類是它們的主要食物,但也食用鳥類和哺乳動物。幼年鱷魚吃昆蟲、青蛙、小型龜類以及魚類和小型哺乳動物。有趣的是,Casas-Andreu & Quiroz (2003) 在他們分析的來自墨西哥的美洲鱷魚糞便中發現了大量的植物種子。他們認為這些種子來源於鱷魚吃掉的動物的胃和腸道內容物,並指出鱷魚可能在種子傳播中發揮著迄今為止被忽視但重要的作用。
雖然這一切聽起來似乎合理且明智,但記憶力好的老讀者可能會記得,現在已知有幾種鱷魚類動物偶爾會吃水果甚至樹葉:我在2008年就報道過這個主題;最近,另一項研究報告了美洲短吻鱷Alligator mississippiensis的種子傳播和可能的水果消費(Platt等人,2013年)。那麼,墨西哥糞便中的至少一些種子是否代表了鱷魚對植物的初級消費行為,而不是由於攝入食草動物而導致的次級行為?
將C. acutus放置在鱷魚樹中——來自非單系性的複雜性
關於美洲鱷魚與其他鱷魚的親緣關係,觀點差異很大。它通常被認為與古巴鱷魚C. rhombifer、墨西哥鱷魚C. moreletii和奧裡諾科鱷魚C. intermedius在“新世界組合”中關係密切,但一些研究——令人驚訝地——發現暹羅鱷C. siamensis和灣鱷C. porosus與這些美洲物種屬於同一個進化枝(Densmore & Owen 1989)。
關於可能存在一個僅由美洲鱷魚、古巴鱷魚、莫瑞雷鱷魚和奧裡諾科鱷魚組成的“新世界組合”的假設(Brochu 2000, Oaks 2011)在生物地理學基礎上似乎是合理的(但是,哈,這並不意味著它是真的)。幾個形態特徵似乎支援新世界組合的單系性,最值得注意的是由略微升高的鼻骨形成的吻部中央突起(Brochu 2000)以及皮內成骨小而數量少的減少的枕後鱗甲行(後一個特徵在其他一些鱷魚中趨同進化,最值得注意的是暹羅鱷和灣鱷)。
Man等人。(2011)在他們對線粒體基因的分析中發現了美洲鱷魚和尼羅鱷之間的密切關係。然而,他們沒有包括任何其他新世界物種,因此不能假定他們必然證明了這兩個物種之間的獨佔關係。然而,他們的發現確實為新世界組合比其他現存鱷魚譜系的成員更接近尼羅鱷的觀點增加了支援。Oaks (2011) 支援新世界組合的單系性,尼羅鱷和神聖鱷魚是這個進化枝的連續外群(有關這些物種的更多資訊,請參閱本系列之前的文章——連結如下)。
美洲鱷魚的分佈很有趣,因為它在中美洲的加勒比海和太平洋兩側都有分佈。各自種群的成員可能已經跨越陸地到達陸橋的另一側是合理的。但種群可能已經分離了很長一段時間也是合理的。鑑於巴拿馬地峽形成於兩百多萬年前,這裡的生殖隔離的可能性非常高,這表明隱秘的譜系等待著被識別。化石表明,C. acutus至少在大約兩百萬年前就已存在於哥斯大黎加(Mead等人,2006年),這支援了該地區漫長而可能複雜的歷史的觀點。
事實上,已經有一些證據表明,傳統上公認的C. acutus不是單系的(儘管,別誤會我的意思:種群不必是單系的才能被認為是“物種”。畢竟,“物種”幾乎就是我們想讓它成為什麼就是什麼)。Milián-García等人。(2011)發現古巴C. acutus種群與古巴鱷魚C. rhombifer形成一個進化枝,而不是與來自中美洲的C. acutus種群形成一個進化枝。這與我們基於形態學的預測相悖,因為古巴鱷魚在外形上非常獨特,而中美洲和古巴的C. acutus種群高度相似。一種可能的解決方案可能是將古巴鱷魚併入C. acutus(可能將其降級為“亞種”級別);另一種可能是將古巴C. acutus種群置於C. rhombifer內。第三種可能性是,古巴C. acutus種群實際上代表了一個需要命名的額外物種:它看起來像來自中美洲的C. acutus,但這種相似性是合祖徵,而且兩者實際上已經分離了200萬年以上(Milián-García等人,2011年)。還需要做更多的工作來解決這個問題。
在古巴,美洲鱷魚與古巴鱷魚同域共存。已知兩者在圈養條件下會雜交,來自野生動物的遺傳證據似乎證實,涉及兩個物種特徵的形態“鑲嵌體”確實是自然發生的雜交種(Milián-García等人,2011年)。古巴鱷魚在19世紀和20世紀大幅減少,主要是由於狩獵壓力,如今它們完全侷限於古巴西部的薩帕塔沼澤。
不幸的是,對該物種的非法狩獵仍在繼續,薩帕塔沼澤地區也在不斷改造。與美洲鱷魚的雜交可能代表了古巴鱷魚持續存在的一個新的且出乎意料的問題,並且有人建議未來的管理計劃應旨在減少或防止種間雜交的發生(Milián-García等人,2011年)。正如隨附的照片清楚地表明的那樣,古巴鱷魚的外觀非常棒。它具有特別突出的鱗狀角,特別粗糙的外皮,以及整潔的斑駁圖案,其中包括綠色或黃色底色上的黑色斑點。一些資料來源說,它的腿比其他鱷魚的比例更長:有人知道這是否得到證實嗎?
莫瑞雷鱷魚或墨西哥鱷魚
世界上最不為人所知的鱷魚之一是莫瑞雷鱷魚C. moreletii,它於1851年以法國博物學家皮埃爾·莫瑞雷在瓜地馬拉彼得湖(當時稱為弗洛雷斯湖)收集的標本命名。中美洲鱷魚和墨西哥鱷魚的名稱有時用於該物種。我個人更喜歡這些名稱而不是“莫瑞雷鱷魚”,因為它們至少提醒您該物種是美洲物種,但我也是歷史的堅持者,不想貶低莫瑞雷在發現該物種中的作用。該物種的早期歷史很混亂,因為至少其中一個最早的標本被運往古巴,並與一批古巴軟體動物混在一起。這意味著該鱷魚隨後被認為是古巴鱷魚,而C. moreletii的獨特物種地位直到1924年才真正被接受。
莫瑞雷鱷魚通常呈深棕色或黑色,吻部呈“普通”形狀(即,既不特別粗壯也不特別細長)。與這種解剖結構相符的是,它似乎是一種食性廣泛的動物,獵物包括蝸牛、龜類、哺乳動物和魚類。Platt等人。(2007)報告了莫瑞雷鱷魚以死牛為食的案例,並描述了一起莫瑞雷鱷魚發現並部分食用了一隻被美洲豹Panthera onca殺死的美洲貘的事件。
雖然通常認為莫瑞雷鱷魚嚴格限制在森林和稀樹草原的淡水湖泊、河流和水池中,但它也棲息在其部分分佈範圍內的微鹹瀉湖中。它與美洲鱷魚相似,具有減少且有些不對稱的背部皮內成骨數量:背盾的每個橫向行中可能只有三到四個皮內成骨,並且側翼上始終存在分離的側鱗甲。頭部附近頸椎行中存在的四到六個鱗甲中,至少有一些比美洲鱷魚的鱗甲更大(Ross & Mayer 1983)。
通常認為莫瑞雷鱷魚是一種小型物種,通常不會超過2.4米。然而,在1970年代和90年代觀察到超過3米甚至4.1米的個體(Pérez等人,1991年),並且有跡象表明以前可能存在過約5米長的動物。這顯然不是一個巨大的物種,但事實仍然是,它可能能夠達到比通常認為的更大的尺寸,並且它可能將其現代平均小尺寸歸因於數十年的密集和選擇性狩獵(Ludwig & Ralf 2006)。該物種的皮革已被用作優質皮革,皮革貿易的開發導致其在其部分分佈範圍內區域性滅絕。1981年獲得法律保護,此後該物種已部分恢復。約翰·普拉特在滅絕倒計時中寫過關於該物種的保護狀況,時間是2011年4月。
已知莫瑞雷鱷魚在墨西哥尤卡坦半島與C. acutus雜交(Cedeño-Vázquez等人,2008年)。
奧裡諾科鱷魚
奧裡諾科鱷魚C. intermedius是新世界組合中極度瀕危的成員,僅在哥倫比亞和委內瑞拉發現[相鄰影像由格雷格·休姆提供]。其細長且通常略微向上彎曲的吻部通常被認為是獨特的,但有時它可能看起來與美洲鱷魚非常相似,以至於在某些情況下,被識別為奧裡諾科鱷魚的圈養標本實際上是被誤認的美洲鱷魚C. acutus的成員(Trutnau & Sommerlad 2006)。然而,兩者可以區分,這要歸功於C. acutus吻部中線上的凸起區域(C. intermedius中沒有這種結構)、C. intermedius的下頜聯合更長以及C. intermedius的背部皮內成骨數量減少較少。
與美洲鱷魚一樣,奧裡諾科鱷魚據稱可以達到巨大的尺寸——也就是說,有一些關於7或8米長標本的可疑說法。5.2米是更被接受的最大記錄長度,儘管即使與現代動物相比,這也是非常罕見的,成年雄性平均長度僅略高於4米。奧裡諾科鱷魚的顏色從灰色到棕色或黃色不等,背部表面通常存在黑點和斑點。有黑色標本的記錄。
奧裡諾科鱷魚似乎與美洲鱷魚特別接近(Brochu 2000, Oaks 2011)。
就在此時,我必須停下來了——因為現在,終於,我完成了我計劃的對現存鱷魚的逐種回顧。耶!基本上,本系列文章應被視為對關於現存鱷魚的系統發育假設和物種級別多樣性的想法的一種回顧。毋庸置疑,關於這些物種的生態學、行為學、生物學和保護,我還有很多沒有涉及。當然,在不久的將來和遙遠的將來,我們將多次回到鱷魚類動物(以及其他鱷魚形態類動物和其他鱷魚形動物)的話題。在那之前...
有關本系列的其他部分,請參閱...
有關鱷魚以及其他鱷魚類動物、鱷魚形態類動物和鱷魚形動物的其他四足動物動物園文章,請參閱...
參考文獻 - -
Brochu, C. A. 2000。基於形態學和化石記錄的Crocodylus的系統發育關係和分歧時間。《Copeia》2000, 657-673。
Brueggen, J. 2002。鱷魚類動物:事實與虛構。載於《國際自然保護聯盟,鱷魚專家組》1,第204-210頁。
Cedeño-Vázquez, J. R., Rodriguez, D., Calmés, Ross, J. P., Densmore, D. & Thorbjarnarson, J. 2008。尤卡坦半島Crocodylus acutus和Crocodylus moreletii之間的雜交:I. 來自線粒體DNA和形態學的證據。《實驗動物學雜誌(分子和發育進化)》309A, 661-673。
Cupul-Magaña, F. G, Rubio-Delgado, A., Escobedo-Galván, A. H. & Reyes-Núñez, C. 2011。海洋藤壺Lepas anatifera和Chelonibia testudinaria作為美洲鱷魚(Crocodylus acutus)外生生物的首次報告。《爬蟲學筆記》4, 213-214。
Densmore, L. D. & Owen, R. D. 1989。鱷目動物的分子系統學。《美國動物學家》29, 831-841。
Ludwig, T. & Ralf, S. 2006。《鱷魚類動物:它們的自然歷史和圈養飼養》。Edition Chimaira, 法蘭克福。
Man, Z., Yishu, W., Peng, Y. & Wu, X. 2011。從十二個線粒體蛋白質編碼基因推斷的鱷魚系統發育,以及Crocodylus acutus和Crocodylus novaeguineae的新完整線粒體基因組序列。《分子系統發育學與進化》60, 62-67。
Mead, J. I., Cubero, R., Zamora, A. L. V., Swift, S. L., Laurito, C. & Gómez, L. D. 2006。來自哥斯大黎加西南部的上新世-更新世Crocodylus(鱷目動物)。《新熱帶動物區系與環境研究》41, 1-7。
Milián-García, Y., Venegas-Anaya, M., Frias-Soler, R., Crawford, A. J., Ramos-Targarona, R., Rodríguez-Soberón, R., Alonso-Tabet, M., Thorbjarnarson, J., Sanjur, O. I., Espinosa-López, G. & Bermingham, E. 2011。從多位點標記推斷的古巴鱷魚Crocodylus rhombifer和Crocodylus acutus的進化史。《實驗動物學雜誌》315, 358-375。
Oaks, J. R. 2011。鱷目的時間校準物種樹揭示了真鱷的近期輻射。《進化》65, 3285-3297。
Pérez, H. G., Rangel, A. R. & Smith, H. M. 1991。莫瑞雷鱷魚和美洲鱷魚的最大尺寸。《馬里蘭州爬蟲學學會公報》27, 34-37。
Platt, S. G., Elsey, R. M., Liu, H., Rainwater, T. R., Nifong, J. C., Rosenblatt, A. E., Heithaus, M. R. & Mazzotti, F. J. 2013。鱷魚類動物的食果性和種子傳播:一種被忽視的蜥蜴傳播形式?《動物學雜誌》291, 87-99。
- ., Rainwater, T. R., Snider, S., Garel, A., Anderson, T. A. & McMurry, S. T. 2007。Crocodylus moreletii對大型哺乳動物的消費:腐食和種間盜食的實地觀察。《西南博物學家》52, 310-317。
Ross, F. D. & Mayer, G. C. 1983。關於鱷目的背部盔甲。載於 Rhodin, A. G. J. & Miyata, K. (eds) 《爬蟲學和進化生物學進展》。比較動物學博物館(馬薩諸塞州劍橋),第306-331頁。
Trutnau, L. & Sommerlad, R. 2006。《鱷魚類動物:它們的自然歷史和圈養飼養》。Edition Chimaira, 法蘭克福。