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無肺螈不是很棒嗎?從左上角順時針方向:北部暗色螈(Desmognathus fuscus),Plethodontinae亞科中眾多Desmognathus物種之一;紅色螈(Pseudotriton ruber),一種Spelerpinae亞科;四趾螈(Hemidactylium scutatum),其譜系中唯一的現存成員(因此有時被賦予自己的“亞科”Hemidactylinae)。所有圖片均由Rosemary Mosco拍攝並經許可使用。
我相信您已經對螈類有所瞭解。因此,您應該知道無肺螈科,也稱為無肺蠑螈。這是一個主要分佈在美洲的類群,並且是迄今為止最大的蠑螈類群,截至目前(2015年8月)包含446個現存物種。它也是形態、生態和生活方式最多樣化的類群之一。有陸生、穴居、水生、穴居甚至樹棲物種(是的,會爬樹的小蠑螈,它們有可抓握的尾巴和可以用作吸盤的腳)。有關該類群的更多資訊,請參見下面列出的幾篇Tet Zoo文章。
是的,我也一直在畫蠑螈。最前面那個小的是無肺螈。這個以及許多其他正在準備中的插圖都在Tet Zoo Patreon專案中。
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歐洲洞螈(Speleomantes*)是該類群的一部分,這已經為人所知相當長一段時間了。而且它們不是在無肺螈科的其他成員之外,而是很好地巢狀在其中 (Frost et al. 2006)。與其假設包括歐洲在內的許多美洲無肺螈科分支的祖先分佈(並因此也假設這些假設的歐洲譜系中發生了多次滅絕事件),不如假設來自美洲的單次擴散事件產生了Speleomantes(Pyron 2014),這更簡潔明瞭,儘管這究竟何時以及如何發生尚不確定。可能只有一個譜系的無肺螈進行了這種跨越是很奇怪的,但也可能不是。
* 有些作者繼續將它們歸入北美分類群Hydromantes中。無論使用什麼名稱,歐洲洞螈似乎都是美洲Hydromantes分支的姐妹群 (Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011)。
薩普拉蒙特洞螈 Speleomantes supramontis,撒丁島特有種。圖片由Franco Andreone拍攝,CC BY SA 2.5。
在歐洲發現無肺螈科動物已經夠不尋常了(儘管眾所周知),但在無肺螈科研究中的一個重大驚喜是發現了一個亞洲成員,即朝鮮裂縫螈 Karsenia koreana Min et al., 2005。無肺螈科專家大衛·韋克將其發現描述為“我一生中爬蟲學領域最令人震驚的發現”。Karsenia 以其發現者,在韓國大田基督教國際學校工作的美國生物老師斯蒂芬·卡森的名字命名。2003年,他在帶領一群孩子進入韓國西部忠清南道的森林時,偶然發現了其中一隻蠑螈生活在岩石裂縫中。它是純粹偶然被發現的,並被送到韋克手中,韋克立即意識到它的特殊之處。
更新(2015年8月19日新增):感謝熱心的評論者(見下文),我現在知道Karsenia 的一個標本實際上早在1971年就在韓國中南部的雞龍山被採集到,然後儲存在廣島大學兩棲生物研究所。它在2007年被確認為Karsenia 標本,並由西川(Nishikawa)(2009年)描述。換句話說,Karsenia 已經在動物學收藏中被忽視了三十多年。
活體Karsenia。照片由David Vieites/加州大學伯克利分校提供。
Karsenia 是一種小型、略顯健壯的無肺螈,其整體外觀讓人想起Plethodon (Min et al. 2005)。它棲息在森林覆蓋的丘陵地帶的石灰岩為主的山坡上,躲藏在石頭和岩石下,但目前幾乎對其自然史、生態或行為一無所知。顯然它在當地很常見。
來自DigiMorph專案的Karsenia骨骼的CT掃描;可在此處獲取 (Buckley et al. 2010b),並由 Buckley et al. (2010a)描述。
它在無肺螈科系統發育中的位置在哪裡?同樣,它不是在包含所有那些美洲物種的龐大分支之外,而是深深地巢狀在其中。一些研究表明,它是包含Aneides 攀爬螈和Desmognathus 暗色螈的分支的一部分 (Min et al. 2005, Pyron & Wiens 2011),而另一些研究發現它與Hydromantes 和 Speleomantes 螈類特別接近 (Vieites et al. 2007, Buckley et al. 2010)。根據第一個假設,所有與其親緣關係最近的物種都是北美洲的,因此必須假定它是一種美洲移民,代表了一個譜系,該譜系(基於分子鐘資料)顯然在古近紀就遷移到了東亞(Pyron 2014)。第二個假設有點複雜,因為它假設Karsenia 與一個包含北美洲和歐洲分類群的分支之間存在密切關係。鑑於我們應該假設Hydromantes + Speleomantes 分支具有北美洲祖先,因此該假設可能暗示Karsenia 譜系單獨從北美洲遷移出來。或者可能是 Karsenia + (Hydromantes + Speleomantes) 分支代表了單次舊世界入侵,其中一個譜系隨後返回北美洲 (Vieites et al. 2007)。
因此,無論在系統發育方面如何解釋Karsenia,它的發現都表明無肺螈在亞洲有著悠久且迄今為止完全未知的歷史。此外,僅知一種亞洲無肺螈物種這一事實表明,亞洲無肺螈的物種形成率遠低於美洲無肺螈,甚至歐洲無肺螈。或者,是否還有其他亞洲無肺螈有待發現,無論是在化石記錄還是現存動物群中?據我所知,目前還沒有人報告任何其他資訊,但讓我們拭目以待。
有關之前Tet Zoo關於蠑螈的文章,請參見...
參考文獻 - -
Nishikawa, K. 2009. The first specimen of Karsenia koreana (Caudata: Plethodontidae) collected 34 years before its description. Current Herpetology 28, 27-28.
Pyron, R. A. 2014. Biogeographic analysis reveals ancient continental vicariance and dispersal in amphibians. Systematic Biology 63, 779-797.