本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在關於手盜龍類的第二篇文章中，我們將研究構成這個演化支的主要類群：如果你想理解本系列後續部分討論的趨勢和傾向，你需要記住主要的類群名稱。上一篇文章——第一部分——簡要介紹了手盜龍類的起源，以及手盜龍類巢狀在虛骨龍類獸腳亞目中的事實。好了，繼續…
顯然，即使在今天，仍然有人不知道像伶盜龍這樣的手盜龍類完全長有羽毛，就像鳥類一樣。這是一位年輕人畫的一隻小盜龍亞科恐龍。圖片由達倫·奈什提供。
近鳥龍類。 在手盜龍類中，幾乎普遍認為，鳥翼類（鳥類譜系的成員：請繼續閱讀）與 troodontids（正確名稱為 Troodontidae，傷齒龍科）和 dromaeosaurs（正確名稱為 Dromaeosauridae，馳龍科）尤其密切相關，這三者構成了近鳥龍類演化支。是的，關於近鳥龍類三個主要譜系之間的確切關係存在分歧（傷齒龍科是否與鳥翼類特別接近，馳龍科是否與鳥翼類特別接近，或者傷齒龍科和馳龍科是否比它們與鳥翼類更接近？），但這個細節對我們來說並不重要，因為所有三個類群的早期成員都非常相似，以至於在更大的圖景中並沒有太大的區別。
關於支援科學新聞業
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞業 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保關於塑造我們今天世界的發現和想法的有影響力的故事的未來。
近鳥龍類蒙太奇。圖片由達倫·奈什提供，來自我的 正在準備中的教科書專案。
“鳥翼類”這個詞是怎麼回事？這是 Avialae 的通用術語，Avialae 是一個應用於包括始祖鳥、現存鳥類以及它們最近共同祖先的所有後代的譜系的名稱（實際上，已經發表了 Avialae 的幾種不同定義，但是……唉，我不想在這裡深入討論）。您會理解，任何基於始祖鳥對鳥翼類的理解都可能存在問題，因為有研究表明始祖鳥不屬於包括現存鳥類的譜系——我們稍後會回到這一點。
侏羅紀手盜龍類始祖鳥以幾個儲存完好、關節連線的骨骼而聞名，其中兩個骨骼在此展示。如果今天發現這種恐龍，我們是否一定會認為應該宣佈它是“最早的鳥類”？當然不會，但歷史就是這樣發生的。圖片由達倫·奈什提供。
我還應該說，專家們對於“Avialae”還是“Aves”是鳥類譜系的“最佳”名稱存在分歧，他們中的一些人認為 Aves 最好僅限於冠群（包含現存物種及其最近共同祖先的所有後代的演化支）。在這裡，術語鳥翼類用於表示手盜龍類中的“鳥類譜系”。事實上，我非常樂意使用“鳥類”作為“鳥翼類”的同義詞，但我被某些同事告知應該避免這樣做。嗯。
馳龍科和傷齒龍科起源於小型、類似始祖鳥的近鳥龍類，並且在生命中與鳥翼類譜系的成員非常相似，以至於如果我們回到侏羅紀或白堊紀，我們可能無法區分它們。這是蒙古馳龍林鶴龍的精美骨骼，它幾乎可以肯定實際上與紮根龍相同。圖片由 Kumiko 提供，CC BY-SA 2.0。
無論如何……感謝來自中國的那些壯觀的侏羅紀和白堊紀化石，我們今天知道非鳥翼類近鳥龍在外部形態上與早期鳥翼類高度相似。長長的、管狀的羽毛覆蓋了手和大部分手臂，也從尾巴的側面和尖端生長出來。連續、廣泛的羽毛絨毛覆蓋了身體的大部分，甚至包括一些或大部分的口鼻部，甚至在某些類群中還包括腳。我們通常認為，前肢和尾巴上沒有的那些羽毛是像非手盜龍類虛骨龍類中存在的那些鬆散、蓬鬆的絲狀羽毛，但它們可能並非都是這樣的：最近的研究表明，即使是複雜的羽毛，在經過分解、掩埋和擠壓後，最終也會看起來鬆散和蓬鬆，而始祖鳥的身體覆蓋著短小的管狀羽毛（Foth等，2014）。在這些動物的一些生活重建中仍然顯示的鱗狀面孔和鱗狀手指似乎是不準確的。一些非鳥翼類近鳥龍譜系的成員——例如小盜龍亞科馳龍——在其後肢（甚至腳上）上都有細長的管狀羽毛，但其他成員則沒有。
像小盜龍這樣的馳龍，如圖所示，在其手臂、手、腿、腳和尾巴上都有長長的管狀羽毛。羽毛也覆蓋了動物的大部分身體。圖片來自 Hone等。（2010），CC BY 2.5。
簡而言之，非鳥翼類近鳥龍基本上一定看起來像短翼版的始祖鳥，當我們考慮到其中一些動物（例如猶他盜龍和其他巨型馳龍）是 6 米或以上的巨人時，這是一個瘋狂的概念。你們中的一些人會熟悉這個很棒的、眾籌中的玩具系列，它們相當準確地描繪了我們現在認為的非鳥翼類近鳥龍的生活外觀（在此處檢視 Kickstarter 頁面）。我喜歡它們，但有一些非常小的細節我認為是錯誤的（比如鱗狀手指）。
中生代野獸系列玩偶——已完全籌集資金，據我所知。圖片來自 此處的 Kickstarter 頁面，在合理使用下使用。
提到始祖鳥，現在我們回到那些研究，這些研究認為始祖鳥實際上不是包括現存鳥類的分支的成員，而實際上可能在馳龍科或傷齒龍科分支上。這個想法受到了質疑，並且可能是錯誤的。再說一次，就手盜龍類作為一個整體的總體進化模式而言，這並不重要，因為始祖鳥顯然與早期馳龍科和傷齒龍科非常相似。一些其他小的、類似始祖鳥的侏羅紀手盜龍類——包括近鳥龍、曉廷龍和曙光鳥——也根據相關研究從一個分支轉移到另一個分支：在一些研究中，它們是馳龍科（Senter等，2012，針對曉廷龍）或傷齒龍科（Hu等，2009，Senter等，2012，Godefroit等，2013，Brusatte等，2014），在其他研究中是早期鳥翼類（Foth等，2014，Lee等，2014）。
曉廷龍的骨骼重建圖，由 Jaime Headden/Qilong 提供，CC BY 3.0。曉廷龍曾被認為是早期馳龍科、傷齒龍科或鳥翼類。曉廷龍是目前科學已知的幾種儲存完好的“前始祖鳥”手盜龍類之一：它來自中國的中侏羅世或晚侏羅世。
竊蛋龍類。 現在讓我們移到近鳥龍類之外。竊蛋龍類最著名的代表是晚白堊世東亞的鸚鵡頭、通常有冠飾、無齒的竊蛋龍科。然後是相似但四肢更長、頭骨更長的 caenagnathids，主要與晚白堊世北美有關。這些動物大多長 1.5-2 米，但少數是巨人：巨盜龍位於竊蛋龍科 + caenagnathid 演化支中的某個位置，長約 7 米。我們所知的最早的竊蛋龍類——來自中國早白堊世的尾羽龍和幾種類似的形態——體型很小（小於 1 米長）。
已知許多竊蛋龍類具有非常完整的骨骼：它們包括蒙古上白堊世的卡恩龍，如左圖所示。圖片由 Steve Starer 提供，CC BY 2.0。竊蛋龍科（左）和 caenagnathid 的生活重建圖，由達倫·奈什提供。
竊蛋龍類似乎與近鳥龍類尤其密切相關——它們與近鳥龍類非常相似，在前肢和尾巴上都擁有大型的管狀羽毛，事實上，高階竊蛋龍類在腦殼、方骨等各種特徵上都出奇地像鳥類。事實上，有時有人提出竊蛋龍類比馳龍科等類群更接近鳥類（Maryańska等，2002）。雖然我們不能完全排除這一點，但這並不是我們看到的特徵分佈的良好解釋，並且它忽略了竊蛋龍類譜系的早期成員（如尾羽龍）不如高階形態像鳥類的事實。竊蛋龍類和近鳥龍類共同構成了一個稱為羽盜龍類的演化支（Foth等，2014）。
鐮刀龍類。 在中生代恐龍中最奇怪和（可以說）最令人興奮的是鐮刀龍類，這是一個以其大型和巨型、長頸、寬髖、寬腳、短尾的晚白堊世物種而聞名的類群。這些動物非常奇怪，以至於有一段時間，它們甚至被認為是蜥腳形亞目或它們的近親，根本不是虛骨龍類獸腳亞目。對其解剖結構的詳細研究，以及該類群的新早期成員（或至少是該類群的近親）的發現——即北票龍、鐮刀龍和巨建龍——證明了它們在手盜龍類中的位置。
頂部：早期、纖細的鐮刀龍鐮刀龍，來自猶他州的巴列姆階，在猶他州自然歷史博物館展出。圖片由 Paul Fisk 提供，CC BY-SA 2.0。底部：高階、晚白堊世蒙古鐮刀龍似鴕龍的頭骨。圖片由 Robert Loveridge 提供，經許可使用。
在某些方面，鐮刀龍類與竊蛋龍類相似，並且一度流行的觀點是兩者可能形成一個演化支（有時稱為 Enigmosauria）。我們目前理解的特徵分佈更好地表明鐮刀龍類位於羽盜龍類之外（Zanno 2010，Foth等，2014）。這似乎與鐮刀龍類雖然完全長有羽毛，但似乎缺乏管狀羽毛的事實相符。它們的羽毛似乎是蓬鬆和絲狀的，身體上分佈著長長的刺狀或帶狀結構。
早期白堊世北美洲的懶爪龍等鐮刀龍類可能的生命外觀。我將其描繪成具有蓬鬆的絲狀外皮。圖片由達倫·奈什提供，為我的 正在準備中的關於脊椎動物歷史的巨型教科書 製作。
阿瓦雷茲龍類。 最後，我們來到了阿瓦雷茲龍類，這是一個似乎在晚白堊世時期廣泛分佈的類群。與鐮刀龍類形成鮮明對比的是，阿瓦雷茲龍類體型非常輕巧，後肢長而極其細長，前肢極短，拇指大大增大且結構堅固。頸部非常長而細，頭骨纖細而精緻，口鼻部呈半管狀，牙齒細小、簡單且緊密排列。所有已知的物種都小於 2.5 米長，有些非常小（約 50 釐米長）。這些和其他特徵結合起來表明它們是食蟲動物，甚至可能是專門吃螞蟻和白蟻的動物，它們會開啟腐爛的木頭（Senter 2005，Longrich & Currie 2008），儘管考慮到它們手臂的短小，這究竟是如何運作的仍然難以理解。
巴塔哥尼亞阿瓦雷茲龍巴塔哥尼亞爪龍的重建和擺姿勢的骨骼。圖片由 Kabacchi 提供，CC BY 2.0。
我們確信阿瓦雷茲龍類擁有絲狀外皮結構——其中一種絲狀物甚至經過化學測試，證明是由 Beta 角蛋白構成的（構成羽毛的特定型別的角蛋白*）——我們假設這些絲狀物覆蓋了身體和四肢，使它們看起來像小型、長尾的鴕鳥。然而，還沒有證據表明它們有任何型別的管狀羽毛。
* 是的，是的，實際上比這更復雜。
再次，阿瓦雷茲龍類在某些骨骼特徵上非常像鳥類，事實上，最初有人認為它們是比始祖鳥更接近現代鳥類的不會飛的鳥翼類。最近的研究表明，位於羽盜龍類之外的位置更有可能，事實上，阿瓦雷茲龍類目前似乎是最早分化的手盜龍類譜系之一。來自中國中侏羅世的細頭骨單手龍最初被認為是真正的阿瓦雷茲龍的近親（Choiniere等，2010）——這是一個有點令人滿意的提議，因為單手龍缺乏其他類群令人印象深刻的怪異之處，並且看起來更像一個“正常”、纖細、掠食性的手盜龍類——但這現在看起來相當令人懷疑，單手龍甚至可能根本不是手盜龍類。
手盜龍類系統發育的一個假設，描繪了我們迄今為止看到的大部分內容（儘管這個版本描繪了馳龍科內部比文字中涵蓋的更復雜的內容）。如果你想知道 scansoriopterygids - 嗯，我們稍後會講到它們。圖片由達倫·奈什提供，融合了 那個教科書專案 中使用的內容。
好了，這就是在我們目前理解的它們彼此之間可能如何關聯的情況下介紹和討論的主要類群。考慮到這種多樣性和系統發育模式，現在讓我們開始思考手盜龍類進化的總體形態。這是我們將在下一篇文章中開始討論的主題。在那之前，再見。
有關中生代手盜龍類和相關恐龍類群的先前 Tet Zoo 文章，請參閱…
參考文獻 - -
Brusatte, S. L., Lloyd, G. T., Wang, S. C. & Norell, M. A. 2014. 鳥類身體計劃的逐步組裝最終導致恐龍-鳥類過渡期間的快速進化速率。當代生物學 24, 2386-2392。
Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Guo, Y. & Han, F. 2010. 來自中國新疆早晚侏羅世的基幹阿瓦雷茲龍類獸腳亞目恐龍。科學 327, 571-574。
Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O. W. M. 2014. 始祖鳥的新標本提供了對管狀羽毛進化的見解。自然 511, 79-82。
Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillie, P. & Claeys, P. 2013. 來自中國的新侏羅紀近鳥龍類獸腳亞目的羽毛減少和飛行能力下降。自然 498, 359-362。
Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. 2009. 來自中國的具有蹠骨長羽毛的始祖鳥前傷齒龍科獸腳亞目恐龍。自然 461, 640-643。
Lee, M. S. Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G. J. 2014. 鳥類恐龍祖先的持續小型化和解剖創新。科學 345, 562-565。
Longrich, N. & Currie, P. J. 2008. 阿爾伯塔爪龍，一種來自加拿大阿爾伯塔省早馬斯特裡赫特階的新阿瓦雷茲龍（恐龍：獸腳亞目）：對阿瓦雷茲龍科的系統學和生態學的影響。白堊紀研究 30, 239-252。
Maryańska, T. Osmólska, H. & Wolsan, M. 2002. 竊蛋龍亞目的鳥翼類地位。波蘭古生物學報 47, 97-116。
Senter, P. 2005. 單爪龍（獸腳亞目）的退化前肢的功能，一種恐龍食蟻獸。古生物學 31, 373-381。
Zanno, L. E. 2010. 鐮刀龍亞目（恐龍：手盜龍類）的分類學和系統發育重新評估。系統古生物學雜誌 8, 503-543。