整合手盜龍類,第一部分

手盜龍類恐龍的進化史非常複雜,可能很混亂。但一切並非毫無頭緒……

 

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我們最常討論的恐龍類群之一是手盜龍類,它是獸腳亞目(又名“食肉恐龍”)的一個亞群,包括鳥類以及非常像鳥類的馳龍科、 troodontids 和 oviraptors,以及稍微不太像鳥類的鐮刀龍科和阿瓦雷茲龍科。除了鳥類,所有這些類群都在白堊紀時期滅絕了。

手盜龍類蒙太奇 - 包括目前在 Tet Zoo Patreon 專案中展示的許多恐龍插圖,這些插圖是為我正在準備的教科書而創作的(更多資訊,點選此處)。可惡,這些插圖在小尺寸和低解析度下效果不佳。

如果您對恐龍研究領域有所瞭解,您就會知道,近年來已經描述了大量新的手盜龍類化石物種。它們並非全部來自中國。此外,還出現了大量研究,作者在這些研究中討論了給定的非鳥類手盜龍類群可能的行為、生態和生活方式,並且已經辨別和識別出該類群內的大量進化趨勢和傾向。有一些假說提出了飲食、生態和進化節奏的變化(Garner,1999年;Zanno & Makovicky,2011年;Benson,2014年;Brusatte,2014年),還有一些假說確定了體型長期趨勢(Lee,2014年),還有一些假說關於肢體比例和尾巴大小和長度的變化(Allen,2013年),還有一些假說考察了空中行為的進化(Dyke,2013年;Foth,2014年),以及空中行為可能多次進化的可能性,還有一些假說提出了空中行為的明顯喪失(Paul,1988年2002年Cau,2015年),還有一些假說將解剖學變化與築巢行為聯絡起來(Hopp & Orsen,2004年),還有一些假說將複雜羽毛和骨質頭飾的進化和分佈與性選擇聯絡起來(Hone,2011年),等等。


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手盜龍類包括最小的獸腳亞目恐龍,但它們代表了整個獸腳亞目恐龍體型縮小漫長而持續趨勢的“終點”。這張圖表描繪了獸腳亞目恐龍歷史程序中的體型縮小,來自Lee(2014年)

事實上,關於該類群內進化趨勢和傾向的研究如此之多,以至於似乎幾乎每項研究都提出了對手盜龍類進化史的另一種觀點:即已經提出了許多不同的驅動事件或行為場景,作為手盜龍類進化的替代性、競爭性模型。

最熟悉的非鳥類手盜龍類是像恐爪龍這樣大小如豺狼的掠食者,左圖顯示了一隻不幸的鳥臀目恐龍(圖片由Emily Willoughby提供,CC BY-SA 3.0)。細長的三指手,帶有反曲的爪子是該類群的典型特徵:右圖顯示了恐爪龍的手,拇指在底部(圖片由James St. John提供,CC BY 2.0)。

我想在本系列文章中展示的是,事實並非如此,而且——雖然事情確實看起來很複雜——但它們並不比任何其他動物類群更復雜,就所提出的場景或驅動事件而言,也沒有任何重大的不可逾越的衝突,就我們能夠辨別的總體模式而言,所提出的不同進化趨勢也根本沒有衝突。讓我們開始吧……

手盜龍類的起源和親緣關係。 首先,讓我們說手盜龍類深深地巢狀在虛骨龍類獸腳亞目恐龍中,並且有令人信服的特徵支援表明它們與其他虛骨龍類群非常接近:這些類群包括暴龍超科、Ornitholestes、細顎龍科和似鳥龍科(鴕鳥恐龍)。手盜龍類分支在定義上有幾種不同的方式,但通常被理解為(根據 Gauthier 1986年的定義)是一個基於分支的分支,包括所有比Ornithomimus更接近現代鳥類的恐龍(有關此問題的更多資訊,請參見評論)。

細顎龍科 - 這是來自索爾恩霍芬的著名長臂細顎龍標本 - 顯然與手盜龍類的祖先關係密切。細顎龍科大多體型較小(小於 1.5 米長)、長尾巴、行動迅速的廣食性動物,儘管有些體型達到了可觀的尺寸(約 2.5 米)。圖片由 Balista 提供,CC BY-SA 3.0。

雖然根據定義,似鳥龍科恐龍必須是手盜龍類最近的親戚,但研究偶爾發現,其他一些虛骨龍類群比似鳥龍科更接近鳥類,因此也是手盜龍類。這些細節在這裡並不太重要:重要的是,手盜龍類是從小型或中型(祖先體型 = 1-2 米,10-20 公斤;Lee,2014年)虛骨龍演化而來的,這些虛骨龍具有絲狀表皮,沒有複雜、管狀羽毛的令人信服的跡象,並且具有牙齒、頭骨和肢體解剖結構,表明其生活方式涉及食用小型動物。

手盜龍類是從類似於此處Ornitholestes的虛骨龍演化而來的(儘管從地質學角度來看,Ornitholestes本身太年輕了,不可能是真正的祖先)。照片由Venture Vancouver提供,CC BY-SA 2.0。

好的,第二部分即將推出。

有關先前關於中生代手盜龍類和相關恐龍類群的 Tet Zoo 文章,請參閱……

參考文獻 - -

Allen, V.,Bates, K. T.,Li, Z. & Hutchinson, J. R. 2013。《連線鳥類譜系祖龍的體型進化和運動生物力學》。Nature 497, 104-107。

Benson, R. B. J.,Campione, N. E.,Carrano, M. T.,Mannion, P. D.,Sullivan, C.,Upchurch, P. & Evans, D. C. 2014。《恐龍體型演化的速率表明鳥類干係譜上持續了 1.7 億年的生態創新》。PLoS Biol 12 (5): e1001853

Brusatte, S. L.,Lloyd, G. T.,Wang, S. C. & Norell, M. A. 2014。《鳥類身體計劃的逐步組裝最終導致恐龍向鳥類過渡過程中的快速進化速率》。Current Biology 24, 2386-2392. 

Cau, A.,Brougham, T. & Naish, D. 2015。《奇異的晚白堊世羅馬尼亞獸腳亞目恐龍Balaur bondoc(恐龍類,手盜龍類)的系統發育關係:馳龍科還是不會飛的鳥類?》。PeerJ3: e1032。

Dyke, G.,de Kat, R.,Palmer, C.,van der Kindere, J.,Naish, D. & Ganapathisubramani, B. 2013。《有羽毛恐龍小盜龍的空氣動力學效能和有羽毛飛行的進化》。Nature Communications 4, Article number: 2489。

Foth, C.,Tischlinger, H. & Rauhut, O. W. M. 2014。《始祖鳥的新標本提供了對管狀羽毛進化的見解》。Nature 511, 79-82。

Gauthier, J. 1986。《蜥臀類單系性和鳥類的起源》。Memoirs of the California Academy of Science 8, 1-55。

Garner, J. P.,Taylor, G. K. & Thomas, A. L. R. 1999。《關於鳥類的起源:鳥類飛行進化過程中性狀獲得的順序》。Proceedings of the Royal Society of London B 266, 1259-1266。

Hone, D. W. E.,Naish, D. & Cuthill, I. C. 2011。《相互性選擇是否解釋了翼龍和恐龍頭部頭飾的進化?》。Lethaia 45, 139-156。

Hopp, T. P. & Orsen, M. J. 2004。《恐龍的孵卵行為和飛行羽毛的起源》。在 Currie, P. J.,Koppelhus, E. B.,Shugar, M. A. & Wright, J. L. (eds) Feathered Dragons. Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 234-250.

Lee, M. S. Y.,Cau, A.,Naish, D. & Dyke, G. J. 2014。《鳥類恐龍祖先的持續小型化和解剖學創新》。Science 345, 562-565。

Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York.

Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

Zanno, L. E. & Makovicky, P. J. 2011。《獸腳亞目恐龍進化中的植食性生態形態和特化模式》。Proceedings of the National Academy of Sciences 108, 232-237.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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