本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
現在是時候推出一篇經典的“來自檔案館”型別的文章了。這篇文章最初於2008年7月在Tet Zoo ver 2上發表。除了細微的編輯調整外，它沒有進行更新。總之...
這篇文章最初的標題本打算定為“對不起，Heteralocha，但你並沒有那麼特別”。然而，我最終決定放棄這個標題，因為我意識到很少有讀者會知道我在說什麼，也不知道 Heteralocha 是什麼。Heteralocha（準確地說是 Heteralocha acutirostris）是慧鷯鳥，一種大型垂耳鴉（callaeid），是紐西蘭特有的鳥類，大約在1907年左右滅絕（儘管在此日期之後也有一些目擊事件，導致一些人推測它可能存活了更長時間）。
慧鷯鳥之所以出名，是因為雄性和雌性的喙在大小和形狀上存在顯著差異，雌性具有細長、纖細、向下彎曲的喙，而雄性則具有較短、較粗壯、遠更直的喙。雌性在其他方面比雄性小。據推測，一對配對的鳥會協同工作，以便從腐爛的木材中提取昆蟲獵物。粗喙的雄性會英勇地挖開以暴露甲蟲幼蟲挖出的隧道，而彎喙的雌性則會探測進去並抓住它（但請繼續閱讀）。這一切都非常神奇：一個物種的行為（和外觀）像兩個物種。而且它非常神奇，以至於慧鷯鳥經常被認為是完全獨特的：例如，Gill & Martinson (1991) 說：“它是已知的唯一一種雄性和雌性的喙形狀截然不同的鳥類”。唉，唉，如果這是真的就好了……
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事實證明，慧鷯鳥並非獨一無二。不要誤會我的意思：它仍然很了不起，而且它表現出的性二態性程度（雌性的喙比雄性長約 60%）仍然高於我們將要看到的絕大多數物種。但事實是，它並非獨一無二。最近的研究表明，類似慧鷯鳥的二態性在其他鳥類中也進化出來了，而且喙長度和形狀的性二態性非常普遍。
關於蜂鳥和戴勝
特別是兩類鳥類已成為慧鷯鳥並非獨一無二這一論點的典型代表：蜂鳥和戴勝。在蜂鳥中，最好的例子是加勒比地區的紫喉蜂鳥 Eulampis jugularis（Eulampis 是加勒比地區特有的類群，是芒果輻射的一部分：芒果被認為是所有其他蜂鳥科蜂鳥的姐妹類群）。雌性的喙比雄性長約 30%，而且雖然雄性的喙向下彎曲約 15°，但雌性的喙向下彎曲約 30° (Temeles et al. 2000, Temeles & Kress 2003) [以上顯示了雌雄兩性的照片，來自 Ethan Temeles 的網站]。
這種明顯而顯著的二態性表明，雌雄兩性正在利用不同的生態位——或者，表現出不同的生態位利用（Selander 1966）——事實上，實地工作表明，雌雄兩性利用兩種不同的Heliconia 物種（或者，在某些情況下，同一物種的兩種不同形態），這兩種物種在花的大小和形狀上有所不同。順便說一句，還有其他具有喙二態性的蜂鳥。例如，在鋸嘴隱蜂鳥 Ramphodon naevius 中，雄性的喙尖（與雌性不同）是鉤狀和鋸齒狀的。
綠戴勝 Phoeniculus purpureus （也稱為紅嘴戴勝）是熱帶非洲的林地鳥類，它們以家庭群體覓食併合作繁殖，最多有十個幫手協助一對繁殖的鳥。與慧鷯鳥和紫喉蜂鳥一樣，它們在喙的形狀和長度上也表現出很強的性二態性，雄性的喙比雌性長約 36% [此處有雌雄兩性的圖片，來自 Andrew Radford 的網站]。這種二態性在行為上是如何體現的呢？雄性和雌性在覓食行為上似乎有所不同，雄性更多地進行探測，而雌性更多地進行啄食。因此，雌雄兩性獲得的獵物種類不同，雄性獲得在樹幹上採集的較大獵物，而雌性則捕獲在樹枝上發現的較小獵物（Radford & du Plessis 2003）。雄性和雌性在剛長出羽毛時喙的大小相似，並且雌雄幼鳥的覓食方式都像成年雌性。然而，到四個月大時，雄性已經長出了更長的喙，現在像成年雄性一樣覓食（Radford & du Plessis 2003）。
啄木鳥和涉禽的二態性喙
雖然紫喉蜂鳥和綠戴勝的喙二態性程度確實鮮為人知，但它並沒有被忽視，事實上，許多書籍和論文都提到了它。不太明顯的喙二態性也已被大量撰寫。
喙二態性在啄木鳥中得到了很好的記錄，並且在幾種加勒比物種中非常明顯，包括西班牙島啄木鳥 Melanerpes striatus （其中雄性的喙比雌性長 21% 以上）、波多黎各啄木鳥 M. portoricensis（雄性的喙比雌性長 18.9%）、瓜德羅普島啄木鳥 M. herminieri （雄性的喙比雌性長 19%）和古巴綠啄木鳥 Xiphidiopicus percussus （雄性的喙比雌性長 15.2%）（Selander 1966）[以上西班牙島啄木鳥照片由 Wolfgang Wander 拍攝；古巴綠啄木鳥照片由 Stongey 拍攝]。其中一些物種不僅在喙的比例長度上有所不同，而且在喙的深度上也有所不同，長喙雄性的喙不成比例地淺，而雌性的短喙則不成比例地深。長喙雄性物種的舌頭在長度上也有比例上的差異。這些二態性啄木鳥是島嶼特有種可能並非巧合，我們稍後會看到。
喙長度的性二態性也在涉禽中被注意到，丘鷸、杓鷸和鷸的範圍延伸到某些鷸中超過 30% 的差異（我最早在 這裡 在 2007 年 1 月提到過這一點，並表示我最終會回到喙二態性）。雌性是喙較長的性別。雖然喙長度的這種性別差異導致了明顯的提議，即雄性和雌性可能能夠利用不同的生態位並避免競爭，但從已完成的工作來看，這是否真的是這種情況尚不完全清楚（Ferns & Siman 1994, Székely et al. 2000, Nebel et al. 2005），但很可能確實如此。
不太明顯的喙二態性也存在於其他鳥類中，通常僅限於 11-14% 的喙長度差異。變色澳鵙 Daphoenositta chrysoptera、軍艦鳥 Fregata minor 和吉拉啄木鳥 Melanerpes uropygialis 就是這種情況。在鸚鵡中，Bond et al. (1991) 表明，吸蜜鸚鵡 Nestor notabilis 雄性（總體大小比雌性大 5% 左右）的喙比雌性長 12-14%，並且彎曲程度較小。棕櫚鳳頭鸚鵡 Probosciger aterrimus 也表現出喙二態性 (D’Ombrain 1933)。它也存在於一些鵜鶘、鸊鷉和吸蜜鳥中。在雄性比雌性大的情況下（如吸蜜鸚鵡和鸊鷉），這些比例差異可能會被視為單純的異速生長的結果。然而，這是一種作用於喙的強烈的正異速生長。
島嶼特有種和生態位分離假說
島嶼鳥類似乎傾向於表現出明顯的喙長度二態性，毛伊島鸚雀 Pseudonestor xanthophrys、維德角百靈 Alauda razae 和上述加勒比啄木鳥的性別喙長度差異在 15% 到 21% 之間。雌性步槍鳥 Acanthisitta chloris 的喙比體型較小的雄性略微向上彎曲、更長（Hunt & McLean 1993）。慧鷯鳥當然代表了這種情況的極端情況，島嶼鳥類似乎比它們的大陸親屬表現出更多的喙二態性病例這一事實，促使 Selander (1966: 一篇屢獲殊榮且被廣泛引用的經典論文) 提出，在配偶制物種中，配對共享一個領地，不同的覓食習慣變得越來越有利，使雌雄兩效能夠避免競爭，從而提高它們的適應性。這被稱為生態位分離假說（或差異生態位利用）。
慧鷯鳥所表現出的令人難以置信的二態性可以用生態位分離假說來解釋嗎？如果是這樣，為什麼其他垂耳鴉（鳳頭垂耳鴉 Callaeas cinerea 和鞍背垂耳鴉 Philesternus carunculatus）沒有進化出類似的二態性？與其他垂耳鴉相比，慧鷯鳥與眾不同的原因似乎是它顯然依賴於一種相對稀有的獵物物種，即胡胡甲蟲 Prionoplus reticularis 的幼蟲。Burton (1974) 提出，與其他垂耳鴉不同，慧鷯鳥承受著強大的選擇壓力，需要成功獲得這種獵物。我們推斷，雌雄兩性透過以不同的方式和在不同的地方覓食來避免爭奪相同的資源，正如在綠戴勝中所記錄的那樣，事實上，有一些觀察資料支援這一點（請繼續閱讀）。其他垂耳鴉的飲食要廣泛得多，因此似乎沒有受到相同的生態壓力，要求雌雄兩性避免競爭，儘管雄性鞍背垂耳鴉的喙確實比雌性長，因此可能部分受到這方面的影響 (Moorhouse 1996)。
慧鷯鳥：也許比你想象的更奇怪
雖然慧鷯鳥的二態性是眾所周知的，但不太為人所知的是，這種二態性在喙鞘（喙的角質鞘）中最為明顯，而當您只看骨骼學時，這種二態性就不那麼明顯了。雌性慧鷯鳥的頭骨確實比雄性具有更纖細、更彎曲的頜尖和更纖細的顎骨，但總體而言，雄性和雌性的頭骨看起來相似，事實上，至少有一個頭骨的性別是不確定的 (Burton 1974)。我們這些研究化石動物的人經常想知道，我們在動物頭部重建的角蛋白結構是否顯示得過於精細，或者不夠精細，但像雌性慧鷯鳥這樣的例子表明，活體動物可以生長出超出我們合理預測的角蛋白結構。還有其他精彩的例子可以說明這種現象，例如蜂鳥。
除了關於二態性的事實之外，每個人都知道的關於慧鷯鳥的另一個“事實”是，雄性和雌性在進食時會合作。然而，這個想法所依據的唯一描述（即 Sir Walter Buller 在他 1888 年的《紐西蘭鳥類史》中提出的描述）實際上並沒有描述任何此類事情：Buller 實際上記錄了一隻圈養的雄性和雌性在從腐爛的原木的不同部位進食時表現出不同的覓食方式，並且沒有分享它們的食物 (Jamieson & Spencer 1996)。
同樣沒有被廣泛認識到的是，慧鷯鳥不僅在其性二態性程度上是特化的：其巨大的關節後突（下頜骨背面的突出物）、突出的枕嵴和伴隨的肥大肌肉組織表明，它高度特化於“張口”：即，一旦將頜部楔入基質或物體中，就強行張開頜部。事實上，Burton (1974) 認為慧鷯鳥特化於張口，“可能比任何現存鳥類都更甚”（第 36 頁）。我們可以由此推斷，慧鷯鳥在覓食時會撬開木頭，並且以驚人的力量這樣做，而不是敲擊木頭以將其敲碎。
我們應該在這裡結束了，這種神奇的鳥類可悲地只活在我們的腦海中。
有關此處討論的某些問題的先前文章，請參閱...
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參考文獻 – –
Bond, A. B., Wilson, K.-J. & Diamond, J. 1991. Sexual dimorphism in the Kea Nestor notabilis. Emu 91, 12-19.
Burton, P. J. K. 1974. Anatomy of head and neck in the Huia (Heteralocha acutirostris) with comparative notes on other Callaeidae. Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology 27, 1-48.
D’Ombrain, E. A. 1933. Notes on the Great black palm cockatoo. Emu 33, 114-121.
Ferns, P. N. & Siman, H. Y. 1994. Utility of the curved bill of the Curlew Numenius arquata as a foraging tool. Bird Study 41, 102-109.
Gill, B. & Martinson, P. 1991. New Zealand’s Extinct Birds. Random Century, Auckland.
Hunt, G. R. & McLean, I. G. 1993. The ecomorphology of sexual dimorphism in the New Zealand rifleman Acanthositta chloris. Emu 93, 71-78.
Jamieson, I. G. & Spencer, H. G. 1996. The bill and foraging behaviour of the Huia (Heteralocha acutirostris): were they unique? Notornis 43, 14-18.
Moorhouse, R. J. 1996. The extraordinary bill dimorphism of the Huia (Heteralocha acutirostris): sexual selection or intersexual competition? Notornis 43, 19-34.
Nebel, S., Jackson, D. L. & Elner, R. W. 2005. Functional association of bill morphology and foraging behaviour in calidrid sandpipers. Animal Biology 55, 235-243.
Radford, A. N. & du Plessis, M. A. 2003. Bill dimorphism and foraging niche partitioning in the green woodhoopoe. Journal of Animal Ecology 72, 258-269.
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