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這個部落格的定期讀者可能知道，我對魚龍，即中生代的（主要是）鯊魚形的海洋爬行動物，特別是對小骨盆魚龍有特別的研究興趣：小骨盆類是以減少的骨盆、增大的尾鰭和與增加的“金槍魚形”相關的其他特徵為特徵的進化枝，如果你願意這麼說的話。我還沒有像我希望的那樣發表那麼多關於小骨盆魚龍的文章，但你以前聽過這種說法嗎。
2011年會議演講的封面幻燈片。圖片來源：瓦萊麗·阿普比和達倫·奈什
在相當長的一段時間裡，我一直參與所謂的羅伯特·阿普比魚龍遺產專案。是不是很吸引人？羅伯特·阿普比，他職業生涯的大部分時間都在威爾士卡迪夫大學工作，是20世紀少數幾個專門研究魚龍的科學家之一。今天，他最出名的是關於標誌性的侏羅紀小骨盆魚龍眼龍的幾篇論文（Appleby 1956, 1958, 1961），而且必須說，他在世時並沒有發表太多。實際上，這裡面有很多原因，一旦我和我的合著者完成我們收集的關於阿普比的傳記資料，所有這些原因都會被討論。因為，我與傑夫·利斯頓、瓦倫丁·費舍爾、朱迪思·帕多-佩雷斯和其他人（已故的偉大的亞瑟·克魯克香克也是團隊不可或缺的一部分）一起工作，我一直在努力搶救和出版阿普比遺留下來的許多未完成和接近完成的手稿和論文。到目前為止的結果包括我們2012年關於來自德國和英國的眼龍科阿卡姆眼龍的論文（Fischer等人. 2012）和我們2013年關於來自伊拉克的馬拉瓦尼亞的論文（Fischer等人. 2013），而且更多內容即將出現。
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左圖，早白堊紀眼龍科小骨盆魚龍密集阿卡姆眼龍的頭骨；右圖，C. M. Kosemen對同一分類群的生命重建。圖片來源：Fischer等人 2012（左），C. M. Kosemen（右）
事實上，阿普比從未做過那麼多事情的印象掩蓋了他實際上做過但從未發表過的關於魚龍主題的荒謬數量的東西，關於這方面的完整故事，你將不得不等待，抱歉。在他確實發表的那些東西中，包括他1979年關於表面上的新英國小骨盆魚龍原魚龍的論文，該論文中確認了兩個物種（P. prostaxalis和P. prosostealis），這兩個物種都來自英國西南部下侏羅紀，這兩個物種都被認為有效，其依據是它們的前鰭骨的結構以及它們頭骨和肢帶骨的比例（Appleby 1979）。
長鰭-寬鰭的劃分實際上不再使用了，但是 - 在它存在的時候 - 這就是你要尋找的東西。圖片來源：達倫·奈什
阿普比對魚龍進化的模式 - 以及應該支援的反映該模式的分類學決定 - 今天看起來不合時宜。當時，魚龍被認為由兩個主要群體組成：長鰭類（具有三個主要的前鰭指骨，三個遠端腕骨和一個附著在中間骨上的指骨）和寬鰭類（具有四個主要的前鰭指骨，四個遠端腕骨和兩個附著在中間骨上的指骨）。原魚龍不符合這種劃分（事實上，它很快就會分崩離析），但是 - 阿普比的解決方案不是放棄它 - 而是識別出一箇中間群體 - 異鰭亞目 - 用於原魚龍和另一個麻煩製造者：細長龍。
阿普比對像原魚龍這樣的問題類群的解決方案：建立一個新的群體來解釋它們“中間”的解剖特徵。該圖 - 結合了來自阿普比（1979）的資訊 - 將原魚龍和細長龍置於新的異鰭亞目中。圖片來源：Appleby 1979
唉，它沒有持續下去。克里斯·麥高恩在1976年拆除了寬鰭-長鰭的劃分，異鰭亞目被完全放棄，而原魚龍本身被忽視，並很快被認為毫無價值，不值得認可：在（小的！）魚龍研究界，一段時間以來的想法是，相關標本可以歸入普通魚龍（McGowan＆Motani 2003）。事實上，魚龍的最大問題是，前鰭的多樣性如此之大，如此令人困惑，以至於從其數百個已知標本中提取有說服力的系統發育和分類學意義的訊號是困難的。一方面，可以想象的是，這種變異如此之大，以至於所有已知的標本都可以被解釋為一個超可塑的、廣泛分佈的分類群的變體……
警告：魚龍鰭骨結構可能對你的精神健康不利，請負責任地少量接觸。這裡的一些鰭（來自Appleby 1979）屬於原魚龍。圖片來源：Appleby 1979
另一方面，可能存在足夠的差異，允許我們從混亂中提取一些類群。自麥高恩在1970年代的工作以來，人們基本上同意，除了普通魚龍之外，至少有幾個魚龍物種值得認可（即短魚龍、康尼比爾魚龍，或許還有中間魚龍）。在最近的一系列論文中，我的同事迪恩·洛馬克斯和他的合作者重新分析了許多屬於魚龍的標本，認為至少有一些標本具有不尋常的特徵，值得承認其為獨立的物種。安寧魚龍、薩默塞特魚龍和拉金魚龍現在已經被新增到列表中。
萬一你忘記了魚龍長什麼樣，這裡有一個用樂高積木製作的，在萊姆裡吉斯博物館展出。圖片來源：達倫·奈什
那麼，原魚龍呢？我參與阿普比遺產專案使我認真思考了這個表面上的分類群，這是我早在2011年所做的工作；在為一個分析（感謝安德烈亞·考的幫助）儘可能多地編碼魚龍標本時，我發現原魚龍標本 - 在某些資料執行中 - 不屬於魚龍，令人震驚。在那一年我關於阿普比遺產專案的一個會議演講中，我甚至說原魚龍可能仍然值得區分。
比爾·沃爾、朱迪·馬薩雷教授、大衛·拉吉博士和迪恩·洛馬克斯正在研究他們的新論文（Lomax等人，2017）中描述的原魚龍新物種。圖片來源：諾丁漢大學，迪恩·洛馬克斯
現在我們來說說本文的理由。迪恩和同事們最近也在研究原魚龍，而且 - 是的，坊間的傳聞是真的 - 他們確實發現原魚龍是有效的，是魚龍之外的另一個魚龍科分類群，他們甚至提出了一個新的原魚龍物種的存在……他們稱之為蘋果比原魚龍（Lomax等人，2017）。此外，他們還在英格蘭各地以及威爾士發現了更多的原魚龍標本。這算不上遙遠的跨洋分佈，但這至少表明原魚龍在早侏羅紀時期分佈相當廣泛，而不是侷限於一個小小的海盆或其他什麼地方。使原魚龍值得認可的特徵涉及前鰭骨的結構（主要涉及各種近端和遠端腕骨相互作用的方式），以及其他小骨盆魚龍中沒有看到的頭骨特徵的組合（Lomax等人，2017）。
Lomax等人（2017）中展示的前突原魚龍的3D頭骨，具有魚龍特有的大鞏膜環未儲存到位。圖片來源：伯明翰大學，拉普沃思博物館，迪恩·洛馬克斯
一如既往，請記住，關於系統發育和分類的決定不是最終的；它們並沒有結束關於這個問題（即，這裡是原魚龍的有效性）的爭論。科學是一場對話，我們正處於一個新的關於下侏羅紀小骨盆魚龍分類和系統發育的研究週期中，還有很多工作正在進行中（除了迪恩和他的同事們的工作，我不得不提及我以前的博士生傑西卡·勞倫斯-烏傑克。傑西卡在今年3月成功地答辯了她以魚龍為主題的論文）。
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蘋果比原魚龍的正模標本（UNM.G.2017.1），英國諾丁漢大學博物館的標本。圖片來源：諾丁漢大學，迪恩·洛馬克斯
然而，如果未來的工作能夠堅持這一觀點，這項新研究表明，魚龍科 - 包括魚龍、原魚龍以及 - 根據一些研究（Fischer等人. 2013） - 它們的白堊紀近親馬拉瓦尼亞的小骨盆魚龍類群 - 比我們以前認為的更加多樣化和“更成功”。雖然我們對這些特定魚龍的記錄主要侷限於英國（這是地質暴露的一個怪癖），但這似乎意味著魚龍科發生了類似灌木的輻射，其不同的譜系嘗試了不同的體型、鰭結構、頭骨形狀，以及，大概，謀生的方式。這是一個新的令人興奮的想法，我們可以期待看到接下來會發生什麼。
感謝迪恩為本文的撰寫提供的幫助，並感謝我在阿普比遺產專案中的合作者。有關之前在Tet Zoo上發表的關於魚龍的文章，請參閱...
參考文獻 - -
Appleby, R. M. 1956. 化石爬行動物眼龍的骨學和分類學。倫敦動物學會學報，126，403-447。
Appleby, R. M. 1958. 萊斯特和彼得伯勒博物館收藏中的眼龍科。萊斯特博物館和美術館，地質系，第47頁。
Appleby, R. M. 1961. 關於魚龍的顱骨形態。倫敦動物學會學報，137，333-370。
Appleby, R. M. 1979. 利阿斯和較晚期魚龍的親緣關係。古生物學 22, 921-946。
Lomax, D. R., Massare, J. A. & Mistry, R. 2017. 下侏羅紀魚龍前鰭形態的分類學效用：原魚龍和魚龍。脊椎動物古生物學雜誌 DOI: 10.1080/02724634.2017.1361433
McGowan, C. & Motani, R. 2003. 古爬蟲學手冊第8部分 魚鰭龍亞目。Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 慕尼黑。