本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
我們需要更好地認識到，與最近的地質歷史時期相比，絕大多數現代生態系統和群落都是“破碎的”，或者至少是非常不完整的：它們常常缺少大量關鍵組成物種，包括一些、許多或全部所謂的關鍵物種。為什麼？眾所周知，人類的捕獵、氣候變化以及兩者的結合，已經消滅了美洲、澳大利亞、太平洋和其他地區種類繁多的大型哺乳動物、鳥類、鱷魚、龜類和其他類群。小型類群也普遍被清除。
我所指的動物通常在整個更新世都普遍存在，一直延續到全新世早期（即大約最近的 11,700 年），在某些情況下，甚至存活到真正的“現代”時期。例如，像紐西蘭的恐鳥和馬達加斯加的象鳥這樣巨型的草食性鳥類，最近在 1000 年前（至少）仍然活著。即使在巨型動物群持續存在的地方（例如，歐亞大陸和東非的許多類群仍然存在），它們的種群數量和分佈範圍也大大減少，通常在其歷史分佈範圍的廣闊區域內滅絕。這一波滅絕浪潮的最終（即：現代）結果是一系列貧乏的群落，在這些群落中，整個結構，整個生態系統，都缺失了它們共同進化的一些、許多或全部組成部分（Johnson 2009）。植物產生專門的種子和果實，供不再存在的動物利用和傳播，而獵物物種則表現出對不再捕獵它們的捕食者的防禦，或者數量過多，並由於引發了所謂的營養級聯效應而導致了部分或全部生態系統崩潰（Eisenberg 2010）。
這種觀點——即可以在現存生態系統中檢測到已消失物種的“幽靈”——本質上是在 1970 年代出現的，當時生態學家開始考慮最近滅絕的巨型草食動物（特別是紐西蘭的恐鳥）必定對當地植物區系產生的影響。這個觀點變得越來越流行，以至於人們開始在各地報告“幽靈”。一方面，考慮到世界所處的狀況，與大多數已消失的巨型草食動物共同進化可能是普遍存在的。另一方面，對於共同進化的看法，人們很容易草率下結論，我們經常需要考慮其他可能性：例如，植物可能長得很高，可能長出奇特或巨大的果實，或者可能表現出“防禦性”適應，原因與捕食者的存在無關，因為植物本身就具有複雜的進化相互作用。事實上，一些經典的據稱涉及已消失夥伴的共同進化的例子現在被認為是錯誤的（參見下面關於渡渡鳥和塔巴塔可樹的部分）。
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在本文的其餘部分，我想專門討論一些證據，這些證據——正如有人提出的——代表了專門涉及鳥類的共同進化關係的殘餘。不要誤會我的意思——也存在涉及龜類、哺乳動物和其他動物的“不完整”的現代關係（有關評論，請參閱 Barlow (2000) 和 Johnson (2009)）——但我必須在其他時間介紹它們（是的是的，當然）。
我們將從紐西蘭開始，因為正是這裡的植物和動物——以及看起來適合不存在的長鼻動物的熱帶美洲水果（Janzen & Martin 1982）——真正啟動了這些“生物幽靈”的想法。
反恐鳥瀏覽適應……或者不是
許多紐西蘭特有的植物都是多刺的，形態上看起來類似於有毒物種，類似於枯枝，具有紫黑色或深青銅色的“偽裝”幼苗，或者具有所謂的叉狀形態，即枝條堅韌如鐵絲，以高角度分叉，並在小而間距大的葉片周圍形成“籠子”（Atkinson & Greenwood 1989, Worthy & Holdaway 2002）。Greenwood & Atkinson (1977) 和其他作者將這些特徵解釋為與恐鳥共同進化的反瀏覽適應。
然而，關於叉狀形態是由與恐鳥共同進化解釋的假設是有爭議的，因為有人認為叉狀形態也可以代表對低溫和最大程度減少霜凍或強烈陽光造成的損害的適應（Howell等. 2002）。此外，恐鳥砂囊的內容物表明，恐鳥剪掉了叉狀物種的嫩枝，並且顯然對食用“受保護的”葉子不感興趣（Burrows 1980）。也提出了其他反對意見（Worthy & Holdaway 2002）。因此，關於在紐西蘭看到的植物特異性是否真的代表反恐鳥適應仍然存在爭議……也許不是。
象鳥的刺果，蜂鳥的花朵
馬達加斯加特有的 20 多個植物譜系中存在一組枝條和葉片特徵：這些特徵使它們變得細而有彈性，並且經常被解釋為反瀏覽適應（Bond & Silander 2007）。馬達加斯加芝麻植物Uncarina的大而多刺的果實被認為是踐踏刺果，它們透過大型陸生草食動物分佈在開闊的棲息地（Midgley & Illing 2009）[鄰近影像由Didier Descouens提供]。這些花卉特徵幾乎可以肯定地代表了與象鳥或隆鳥科的瀏覽習性的共同進化：我們可以想象這些巨型鳥類從灌木和樹木上剪下樹葉（因此對這些植物施加持續的壓力），同時也帶著粘在羽毛或皮膚上的巨大尖刺Uncarina刺果在景觀中移動（哎喲）。夏威夷 lobelias 上的刺也被認為是反瀏覽適應，在這種情況下，可能是為了防禦最近滅絕的恐鳥鴨（moa-nalos）（James & Burney 1997），這是一群大型不會飛的水禽。
另一個更令人驚訝的鳥類-植物共同進化的可能案例是由 Mayr (2005) 在德國下漸新世發現莖蜂鳥Eurotrochilus之後提出的。新大陸所謂的鳥媒植物具有使其對蜂鳥特別有吸引力的特徵；奇怪的是，一些非洲和亞洲植物（包括Agapetes、Canarina eminii和Impatiens sakeriana）也看起來像鳥媒植物。更具體地說，它們看起來適合與盤旋的鳥類傳粉者共同進化，而不僅僅是與任何舊的食蜜類群，比如今天為它們傳粉的太陽鳥（Bartoš等. 2012）。Mayr (2005) 認為這些植物是與已滅絕的舊世界蜂鳥共同進化的遺蹟[鄰近蜂鳥照片由Charlesjsharp提供]。如果這個建議是有效的，它表明舊世界蜂鳥以與現存新大陸類群相同的方式透過持續盤旋進食。我想知道植物學家對 Mayr 的想法有何看法——蜂鳥引起的壓力是鳥媒形態的唯一可能原因嗎？
渡渡鳥和塔巴塔可樹的可悲案例
在本文討論的所有案例中，毫無疑問，最受歡迎和最廣為人知的是關於巨型不會飛的鴿子，渡渡鳥Raphus cucullatus。渡渡鳥大約在 1690 年左右滅絕（前後相差一二十年）。在 1970 年代，似乎模里西斯特有樹種——塔巴塔可樹Sideroxylon grandiflorum（以前的Calvaria major）——僅剩下最後幾個標本，所有這些標本都是衰老的、有幾百年歷史的個體。
在兩篇廣為閱讀的文章（都發表在科學雜誌上，毫不遜色）中，Stanley Temple（1977, 1979）解釋了現代塔巴塔可樹的種子從未發芽，並且塔巴塔可樹的厚殼種子的總體形態看起來適合與大型草食動物共同進化。他提出了一個有趣的建議，即Sideroxylon與渡渡鳥進化出了一種互惠互利的關係，後者的滅絕現在意味著Sideroxylon註定要滅絕，因為它依賴於鳥類才能成功發芽。Gerald Durrell 的著作《金蝙蝠和粉紅鴿子》中提到了這個想法，我遇到過一些人，他們記得 Durrell (1977) 對此的討論。他們不記得的是 Durrell 非常有洞察力的評論“這是一個動聽的故事……但我恐怕它比漏勺上的洞還多”（Durrell 1977）。
事實上，自從植物學家去尋找活的塔巴塔可樹並發現它們處於所有生長階段，並且周圍沒有過時的渡渡鳥以來，Temple 關於這兩個物種之間存在強制性互利共生的假設就被認為不是真的（Witmer & Cheke 1991）。一些馬斯克林群島專家將 Temple 的假設稱為“臭名昭著”，甚至稱為“神話”（Cheke & Hume 2008）。
過去捕食者的幽靈？
在各種現存動物中存在的行為和形態特徵也被認為代表了與現已滅絕的鳥類的共同進化。例如，各種紐西蘭鳥類的隱蔽顏色和夜間習性，似乎代表了以前由已滅絕的猛禽施加的捕食壓力的結果（Holdaway 1989, Diamond 1990）。巨型紐西蘭鷹Hieraeetus moorei（或Harpagornis moorei）似乎是其他鳥類的可怕捕食者，很可能對其他物種施加了相當大的壓力；大型的、類似蒼鷹的鷂Circus eylesi也幾乎肯定是一種鳥類殺手。
然而，我們再次應該對已滅絕的猛禽完全負責我們在此處想到的可能的適應性反應的觀點持懷疑態度，因為不那麼奇異的捕食者（如賊鷗，甚至啄羊鸚鵡）也可能驅動了相關鳥類的進化。
與此同時，馬達加斯加的狐猴對空中猛禽的強烈恐懼反應也被認為代表了來自已滅絕類群的捕食壓力，最著名的是巨型Stephanoaetus mahery（Goodman等. 1993, Goodman 1994），它是非洲大陸現存冕鷹S. coronatus的近親。同樣，我們可以對後一種觀點持懷疑態度，因為它似乎假設S.mahery是唯一可能代表狐猴捕食者的猛禽。事實上，我們現在知道，現存的馬達加斯加猛禽——包括亨氏隼鷹Accipiter henstii和馬達加斯加非洲鷂Polyboroides radiatus——是狐猴的重要捕食者，甚至是像指猴和領狐猴這樣的大型物種。儘管如此，猛禽在最近的過去對狐猴施加的捕食壓力幾乎肯定比今天更大：S.mahery大概經常捕獵馬達加斯加靈長類動物。
正如從這篇簡短的綜述中應該清楚看到的那樣，有合理的跡象表明，已滅絕鳥類的生態“幽靈”確實存在於某些現代生態系統中，並且無疑還有其他可能的例子。正如也應該清楚的那樣，當我們面對看起來像共同進化特徵的東西時，我們需要小心，不要草率下結論——很容易看到奇怪的植物適應性，並立即得出結論，它們的形式歸功於與巨型動物群的共同進化。我擔心這種情況已經在某種程度上發生了，因此，研究這些植物適應性的動物學家和古生物學家確實需要與植物學家、氣候學家和生態學家進行大量交流。
最後，作為一名具有中生代風味的古動物學家，我不得不提到這樣一種觀點，即可能存在大量未知的或未被賞識的共同進化的植物適應性：過去的巨型草食動物，如蜥腳類恐龍、鴨嘴龍和巨型袋鼠的瀏覽行為是否導致了奇特而美妙的植物形態，其中一些植物形態至今仍然存在？這值得思考……[下圖來自Antediluvian Salad]
有關此處提到的各種主題的更多資訊，請參閱……
參考文獻 - -
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Bartoš, M., Janeček, Š., Padyšáková, E., Patácová, E., Altman, J., Pešata, M., Kantorová, J. & Tropek, R. 2012. 太陽鳥授粉植物Impatiens sakeriana的蜜特性：與其他六種共花物種的比較。《南非植物學雜誌》78, 63-74。
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