本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
Tet動物園熱愛兩棲動物*（即無尾目、蠑螈目、蚓螈目及其近親），自2008年以來，我一直在努力研究世界上的所有兩棲動物類群。但我失敗了，我完全歸咎於我無法投入所需的時間來寫部落格。唉，總是忙於為了微薄的收入而拼命工作，唉…… 總之，早在2008年，我確實成功地撰寫了幾篇文章，回顧了世界上的有尾目動物——蠑螈。
* 我必須在此宣告，在指代現存的兩棲動物譜系時，我真的更喜歡使用“離片椎類”這個術語。主要是因為我有點不喜歡“兩棲動物”這個術語的用法：它的延續使人們認為非羊膜四足動物——或無羊膜動物——都是近親，都與離片椎類密切相關或為其祖先。然而，由於“兩棲動物”這個術語被如此廣泛地使用，並且在生物學家和自然資源保護主義者中非常流行，我在這裡將繼續使用它。哦，不，我們沒有忘記你們，阿爾巴螈科（在這些地方，它們被親切地稱為阿比）。
目前已知的現存蠑螈物種約有 655 種，它們的多樣性、生物學和行為學的許多方面都非常令人著迷。曾經（或現在）有超過 2 米長的巨型蠑螈，有微小的、會爬樹的、具有抓握尾巴的蠑螈，有部分草食性的、具有喙的蠑螈，有穴居蠑螈，有長身形的、水生的鰻魚狀蠑螈，還有具有防禦性尖刺的盔甲蠑螈。爪子、子宮內同類相食、幼態持續、防禦性地脫落尾巴和肢體、數字發育中奇怪的發育轉變、奇異的警告展示、求偶場和求偶舞蹈、兼性草食性和食真菌性、專門的穴居……這一切都在這裡。所以，如果你曾經認為蠑螈可能平淡或乏味，那就太可惜了。自 2008 年以來，關於這些動物的新事物層出不窮，這意味著我不得不大幅更新我的原始文字。事不宜遲，讓我們開始吧……
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“有尾目”一詞的意思是“擁有尾巴”，與無尾目和蚓螈目相反，蠑螈保留了似乎是兩棲動物祖先的體型。話雖如此，即使是蠑螈也表現出一系列解剖學上的特殊性，使它們與其他四足動物相比顯得與眾不同：它們失去了其他無羊膜動物（包括眶後骨、顴骨、板骨、上枕骨和外翼骨）中存在的一長串顱骨骨骼，並且還缺乏中耳（儘管它們並非失聰）。奇怪的是，蠑螈擁有異常大量的 DNA。
蠑螈通常是勞亞大陸的生物，出現在南部大陸的類群（南美洲有褶齒螈科，北非有一些蠑螈科）只是在相對較近的時間才到達那裡。在新陳代謝中，幼態持續是一個重要的主題，它在不同的蠑螈進化枝中獨立出現了幾次：將幼年特徵保留到性成熟。人們普遍懷疑，幼態持續會導致令人困惑的祖先特徵的保留，以及廣泛的趨同進化，因此，弄清幼態持續蠑螈進化枝的關係一直很困難（Wiens et al. 2005）。事實上，關於蠑螈的系統發育研究在它們推斷的關係上差異很大（特別是關於 Sirenidae 的位置），儘管已經出現了一個粗略的共識。
最古老的蠑螈
我們所知的最古老的蠑螈是來自中亞（Kokartus honorarius）和英格蘭（兩種 Marmorerpeton 物種）的中侏羅紀地層。我們所知的資訊表明，這些早期形態在表面上看起來像粗壯的現存形態，但它們缺乏冠群中存在的各種骨骼和肌肉特徵。最著名的早期蠑螈——來自哈薩克上侏羅紀的 Karaurus sharovi——已與現存的鼴螈（Ambystomatidae）進行了比較，可能以類似的方式生活（Estes 1981）。[相鄰影像由 David Meloni 提供。]
Urodela 這個名稱是僅限於冠群，而 Caudata 用於總群，還是 Caudata 這個名稱僅限於冠群，而 Urodela 用於總群，這取決於你關注哪些作者。Evans & Milner (1996) 認為，將 Caudata 用於總群更有意義，這似乎已被廣泛遵循，並且在此處使用。因此，Marmorerpeton 和 karaurids Kokartus 和 Karaurus 是莖幹有尾目動物，但不是真有尾目動物。一些其他中生代類群，如來自中國遼寧省侏羅紀或白堊紀的 Pangerpeton 和 Jeholotriton，被一些作者認為是額外的莖幹有尾目動物 (Wang & Evans 2006)。[下圖由網際網路英雄 Nobu Tamura 提供。]
來自中侏羅紀和上侏羅紀的各種化石蠑螈似乎是冠群蠑螈：也就是說，包括隱鰓鯢科（大鯢）或小鯢科（亞洲蠑螈）（隱鰓鯢科和小鯢科統稱為隱鰓鯢亞目）的譜系的早期成員，或“高階”的、體內受精的蠑螈進化枝蠑螈亞目的成員。來自內蒙古道虎溝組的 Chunerpeton（Gao & Shubin 2003, Carroll & Zheng 2012），以及——根據 Carroll & Zheng (2012) 的說法——Pangerpeton、Jeholotriton、Regalerpeton、Liaoxitriton 和 Iridotriton 都是中生代隱鰓鯢亞目。如果這是正確的，並且隱鰓鯢亞目和蠑螈亞目之間存在姐妹群關係，那麼這兩個主要的蠑螈進化枝的成員都在侏羅紀末期之前出現過。最近對來自侏羅紀髫髻山組的 Beiyanerpeton jianpingensis 的描述（Gao & Shubin 2012）似乎證實了侏羅紀時期蠑螈亞目動物的預測存在。來自莫里遜組的 Iridotriton hechti 也被解釋為早期蠑螈亞目動物（Evans et al. 2005），但這遭到了 Gao & Shubin (2012) 的質疑，他們發現它是一種隱鰓鯢亞目動物。到上白堊紀，大多數或所有現存蠑螈“科”的成員可能都已經出現。
隱鰓鯢亞目：大鯢和亞洲蠑螈
兩個特別古老的蠑螈類群至今仍然存在：小鯢科和隱鰓鯢科。小鯢科通常被稱為亞洲蠑螈，是一個鮮為人知的類群，約有 50 個物種，分佈範圍從阿富汗和伊朗向東到日本，儘管在從中新世到更新世期間，它們也曾在歐洲出現（Venczel 1999）。一些小鯢科動物生活在亞洲北部寒冷地區，並且特別耐寒，能夠在低於 -50°C 的溫度下冰凍數月（也就是說，它們真的會被凍僵，並且可以在冰塊中保持休眠狀態）。[上面 Onychodactylus 的圖片由 Pierre Fidenci 提供。]
一些小鯢科動物採用水生吸食方式，而另一些則具有射彈舌頭。一些（如 Onychodactylus）在它們的指尖上進化出了爪狀結構。最近一項關於小鯢科系統發育和生物地理學的研究表明，該類群起源於中國，其剩餘的歷史和分佈受到當地事件的強烈影響，如蒙古的荒漠化和青藏高原的隆升（Zhang et al. 2006）。
與小鯢科歸為隱鰓鯢亞目（或隱鰓鯢目）的是大鯢，或隱鰓鯢科。現存物種只有三種（北美洲的隱鰓鯢 Cryptobranchus alleganiensis、中國大鯢 Andrias davidianus 和日本大鯢 A. japonicus）；它們都是生活在水流湍急、含氧量充足的水中的蠑螈（但這並非所有化石物種的情況）。所有物種都具有背腹扁平的身體。成體沒有鰓，它們的肺顯然在呼吸中不起作用，因此所有氣體交換都發生在廣泛摺疊、皺褶的皮膚上。沒有眼瞼（這是有尾目動物水生習性的確鑿跡象）。
大鯢以其體型巨大而聞名，中國大鯢的記錄標本達到 1.8 米和 65 公斤。一些化石物種更大，來自中新世北美洲的 A. matthewi 達到 2.3 米。鮮為人知的是，隱鰓鯢科動物的牙齒特別兇猛，會散發出一種難聞的氣味，這種氣味部分類似於“最令人作嘔的公共小便池與陳腐汗液的混合氣味”（Brazil 1997, p. 64），而且雄性會孵卵。大鯢可以用它們的牙齒造成巨大的傷口：在領地爭奪戰中，雄性經常咬斷競爭對手的腳趾、肢體和尾巴，頸部的大面積致命撕裂傷——有時會導致斬首——顯然並不少見。
來自中國侏羅紀的 Chunerpeton（如上所述）已被鑑定為隱鰓鯢科，在這種情況下，該類群及其姐妹類群小鯢科已經存在了很長時間。Chunerpeton 似乎相當大——約 200 毫米長——當然，與新生代物種相比，不算“大”。有關這些物種的更多資訊，請參閱 Tet 動物園關於大鯢的文章（連結如下）。
關於 Batrachosauroididae 和 Scapherpetontidae（……或 Scapherpetidae）
在討論了隱鰓鯢亞目之後，我應該說，還有幾個完全化石的蠑螈類群——命名為 Batrachosauroididae 和 Scapherpetontidae*——有時被認為是該進化枝的一部分（Estes 1969）。然而，Estes (1981) 後來將 batrachosauroidids 歸為 Proteidae（洞螈和美洲大鯢），將 scapherpetids 歸為 Ambystomatidae。Batrachosauroididae 的化石記錄從上白堊紀延伸到上新世（然而，據報道，該類群的一個可能成員來自侏羅紀-白堊紀邊界），它們在北美以及德國和法國都有發現。它們似乎是大型、長身形的蠑螈，可能肢體退化，具有亞三角形、骨化不良的顱骨，表面上類似於兩棲螈的顱骨。枕髁上的長“柄”表明它們具有廣泛抬高顱骨的能力，從而可以張大嘴巴。已知的顱骨和頜骨遺骸表明其體型較大：Batrachosauroides 和 Opisthotriton 的顱骨長度都約為 30 毫米，這對於蠑螈來說已經很不錯了。
* David Marjanović 提醒我（見評論），它實際上應該是 Scapherpetidae。
Scapherpetids 已知來自上白堊紀、古新世和始新世，它們主要以碎片（椎骨和部分下頜骨）而聞名。它們一定很大（椎體通常約為 20 毫米長），並且它們的椎骨和肢體形狀表明它們是另一個長身形、肢體退化、主要水生的類群：在上白堊紀的 Scapherpeton 中，肢骨與椎骨的大小相比很小，比例似乎介於雙斑鈍口螈和兩棲螈之間（Estes 1981）。
神奇的美人魚螈
美人魚螈（Sirenidae）可能是最奇怪的蠑螈。事實上，它們非常奇怪，以至於有時它們甚至被排除在有尾目之外，並被單獨列為一種稱為 Trachystomata 或 Meantes 的“新”型兩棲動物類群。表面上像鰻魚，幼態持續，缺乏骨盆和後肢，它們具有外鰓，沒有眼瞼，擅長在泥中穴居，最大的物種可達 95 釐米長 [上圖由 Stan Shebs 提供]。白堊紀-古新世的美人魚螈 Habrosaurus 達到 1.6 米，這非常巨大且令人恐懼。事實上，Habrosaurus 非常壯觀，我曾期待網上會出現一些它的生命復原圖（有兩個物種：來自阿爾伯塔省坎帕期的 H. prodilatus，以及來自懷俄明州和蒙大拿州馬斯特裡赫特期和古新世的 H. dilatus）。唉，似乎並非如此，所以我不得不求助於創作這個……
最大的驚喜是美人魚螈在顎部有一個角質喙和牙齒板。喙在頜骨內形成一個寬闊的平臺，頜關節相對於顱骨的其餘部分向下位移。所有這些特徵都是為了壓碎而適應的，實地研究表明（正如您可能預測的那樣）美人魚螈主要以腹足綱動物和雙殼綱動物為食。美人魚螈與大多數蠑螈不同，它們的牙齒（通常）不是具柄齒：也就是說，它們的牙齒不是透過柔韌的柄與頜骨連線的。蠑螈幼蟲時期沒有具柄齒，通常在成熟時才會發育出這種狀態，因此缺乏具柄齒被視為幼態持續的狀態。洞螈科成體也缺乏具柄齒，batrachosauroidids 和侏羅紀蠑螈 Kokartus 和 Beiyanerpeton 也是如此。某些早期蠑螈（包括該類群的莖幹成員）缺乏具柄齒這一事實似乎挑戰了具柄齒是離片椎類的共有衍徵以及蠑螈的原始、遺傳特徵的假設（Gao & Shubin 2012）。
美人魚螈似乎也是部分草食性的，會攝取維管植物和藻類。它們有擴大的後腸，可能容納共生微生物（Pryor et al. 2006）。如果這是正確的，那將是一件大事，並且會使它們在有尾目動物中獨一無二。它們也不尋常之處在於，它們可以透過在泥中形成一種粘液繭來度過乾燥期，這種習性與人們更熟悉的肺魚非常相似。哦，對了，當被抓住時，它們會發出尖叫聲 (Halliday & Verrell 1986)。
有幾個特徵支援這樣一種觀點，即隱鰓鯢亞目在解剖學上相對於其他冠群蠑螈蠑螈亞目來說是原始的。隱鰓鯢亞目仍然在下頜中保留了隅骨，並且它們也進行體外受精。一些研究表明，隱鰓鯢亞目並非唯一位於蠑螈亞目之外的類群，因為有人認為美人魚螈也屬於這裡（Larson & Dimmick 1993, Wiens et al. 2005, Pyron & Wiens 2011）。
與這種觀點截然不同的是，Frost et al. (2006) 發現美人魚螈深深地巢狀在蠑螈亞目內部，尤其接近洞螈科（美洲大鯢和洞螈）。他們使用了 Perennibranchia Latreille, 1825 這個名稱來命名這個提議的美人魚螈 + 洞螈科進化枝。美人魚螈在蠑螈亞目中的位置將非常令人驚訝，因為美人魚螈不具備該類群典型的任何生殖特徵，包括體內受精、精子囊的存在或精莢的產生（請繼續閱讀以瞭解有關所有這些特徵的更多資訊）。如果 Frost et al. (2006) 是正確的，那麼美人魚螈的進化中發生了一些非常激進的逆轉。因此，美人魚螈不是蠑螈亞目成員的假設，從表面上看似乎更簡約。
美人魚螈的化石記錄可以追溯到上白堊紀，雖然現存物種都是北美洲的，但化石代表已被描述為來自蘇丹、德國、印度和玻利維亞。鑑於正如我們所見，蠑螈主要是北半球動物，這些動物在岡瓦納大陸地區的存在意義重大。對這些化石的鑑定——其中一些化石通常被歸為一個稱為 Noterpetontidae 的類群——作為美人魚螈科動物受到了質疑（Gardner 2003）。一種可能性是 noterpetontids 是莖幹美人魚螈（Marjanović & Laurin 2007）。
體內受精蠑螈進化枝的奇蹟
蠑螈亞目——也稱為 Salamandriformes 或 Diadectosalamandroidei——也被稱為“體內受精蠑螈”（或 IFS）進化枝（Larson & Dimmick 1993）。這是包含絕大多數蠑螈物種和譜系的進化枝，包括（主要是）美洲的無肺螈科或褶齒螈科，美洲的矮壯的鼴螈（或鈍口螈科），以及（主要是）歐亞大陸的蠑螈科。雖然它的根源在中生代，但蠑螈亞目主要是一個新生代進化枝，在晚古近紀和新近紀期間多樣性激增。
當雄性沒有插入器時，這些蠑螈是如何能夠“體內受精”的？正如所有兩棲動物愛好者所知，它們會產生一個精心塑造的精子包（精莢），並將它們沉積在基質上。然後由雌性的洩殖腔拾取（有些蠑螈在陸地上完成所有這些，另一些則在池塘或溪流的底部完成。有些物種，呃，儲備充足，可以在相當短的時間內產生多個精莢）。
為了使雌性的洩殖腔與精莢接觸，雄性必須正確地引導或放置雌性，並且蠑螈已經進化出各種技巧來確保這種情況發生。最引人注目（在我看來）的是一些雄性蠑螈科動物在尾巴底部擁有的柔軟的、背側突出的尖刺。一旦雌性表達了作為交配伴侶的興趣，雄性就會將自己移動到雌性下方，並將尖刺插入她的洩殖腔（Sever et al. 1997），大概是為了讓她處於收集精莢的位置。
一旦雌性吸收了精莢的充滿精子的帽，她就會將精子保留在稱為精子囊的特殊洩殖腔囊袋中，並且精子可能會在這裡儲存數月甚至數年（順便說一句，至少有一種蠑螈科動物打破了所有規則，並在精子轉移過程中進行洩殖腔接觸。進化及其對規則和一致性的公然漠視到底是怎麼回事？）。
超級奇怪的兩棲螈
剛才，我們研究了奇異的美人魚螈。同樣是長身形且超級奇怪的是兩棲螈，或兩棲螈科。它們僅由一個屬（Amphiuma）中的三個現存物種代表：所有物種都僅限於美國東南部，化石屬表明該類群至少自上白堊紀以來就已在北美存在（Gardner 2003）。
像美人魚螈一樣，兩棲螈是鰻魚狀、幼態持續的蠑螈，它們沒有眼瞼，但與美人魚螈不同，它們擁有後肢並且沒有外鰓。它們的顱骨相當長，面部區域的骨骼紋理異常，並且與美人魚螈不同，它們進行體內受精。備用名稱“剛果鰻魚”（經常被外行人誤解為“康吉鰻魚”：真正的康吉鰻魚當然是鰻魚）特別愚蠢，因為它們不是鰻魚，也不來自剛果或任何靠近剛果的地方。據報道，兩棲螈脾氣暴躁，據說會野蠻地咬人。[下圖為來自 Boneman_81's flickr site 的兩棲螈顱骨照片。]
也許令人驚訝的是，兩棲螈已被發現是褶齒螈科的姐妹群（Wiens et al. 2005, Pyron & Wiens 2011），這兩個類群都被 Frost et al. (2006) 歸類為新命名的 Xenosalamandroidei 進化枝。順便說一句，愛德華·科普認為兩棲螈是蚓螈的祖先。
美洲大鯢、水犬和洞螈
同樣是水生和幼態持續的是洞螈科：美洲大鯢、水犬和洞螈 [相鄰影像顯示 THE BLACK MUDPUPPY]。像兩棲螈一樣，洞螈科進行體內受精，並且肯定是 IFS 進化枝的一部分。它們有叢生的外鰓、側向壓縮的尾巴，並且缺乏上頜骨（美人魚螈也減少了上頜骨）。僅識別出兩個現存屬——來自北美洲的 Necturus（美洲大鯢和水犬）和來自歐洲的 Proteus（洞螈）。化石類群將該類群的歷史追溯到古新世（Estes 1981）[更新：一個上白堊紀類群——來自地獄溪組的 Paranecturus garbanii——於 2013 年發表。見評論]。在一些研究中，洞螈科的單系性已被發現存在疑問（Weisrock et al. 2005），但在另一些研究中則得到支援（Trontelj & Goricki 2003, Wiens et al. 2005, Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011）。
洞螈曾經被認為是獨特的穴居動物 [相鄰影像由 Arne Hodalič 提供]，但我們現在知道一種地表居住形態，黑色洞螈 P. anguinus parkelj（洞螈之前曾在 Tet 動物園報道過：見下面的連結）。洞螈科在蠑螈家譜中被多次改組。一些研究發現它們與美人魚螈關係密切（Gao & Shubin 2001, Frost et al. 2006），而另一些研究則發現它們是包括兩棲螈、無肺螈、鼴螈和蠑螈科在內的進化枝的姐妹群（Pyron & Wiens 2011）。
墨西哥鈍口螈及其朋友和親戚
大約 33 種鼴螈，或鈍口螈科，它們的名稱來源於它們主要穴居的習性。這些是身體粗壯的北美蠑螈，其中一些——如虎斑鈍口螈 Ambystoma tigrinum——體型較大（達到 40 釐米）且顏色鮮豔。特別著名的是，有些，如墨西哥鈍口螈 A. mexicanum，是幼態持續且水生的。雖然墨西哥鈍口螈作為寵物和實驗動物很豐富，但野生種群——墨西哥霍奇米爾科湖特有——正處於危險之中。有兩種鼴螈物種特別奇怪，因為它們僅由雌性組成。Tet 動物園檔案中有一些關於鈍口螈科的詳細文章，請參閱下面的連結。
四種太平洋巨型蠑螈（“巨型”= 30 釐米）——全部歸為 Dicamptodon——被一些研究人員歸為鈍口螈科，但另一些研究人員認為它們值得擁有自己的“科”，稱為 Dicamptodontidae。所有 Dicamptodon 物種都具有特別堅固的骨骼顱骨和刀片狀牙齒，並且是較小蠑螈、齧齒動物和小蛇的貪婪捕食者。令人驚訝的是，它們非常善於攀爬，並且有人看到它們在離地面 2.4 米的植被中攀爬（Stebbins 1966）。
化石 dicamptodontids 已知來自古新世至今（事實上 Dicamptodon 本身可以追溯到那麼遠），其中幾個類群是歐洲的：Rocek (1994) 說這些是 dicamptodontids “毫無疑問”（p. 53），但事實上現在對有關類群的所謂 dicamptodontid 親緣關係存在大量疑問。順便說一句，歐洲類群之一是 Bargmannia Herre, 1955，但透過谷歌搜尋這個名稱，我瞭解到它被虹吸管水母 Bargmannia Totton, 1954 搶佔了（哈——一年！）。
Rhyacotritonidae，僅以來自美國西北部的半水生激流蠑螈 Rhyacotriton 命名，以前與 Dicamptodon 歸為一類，可能反而更接近兩棲螈和/或褶齒螈科（Pyron & Wiens 2011）。與大多數鈍口螈科和 dicamptodontids 相比，激流蠑螈體型較小（總長 10 釐米或更短），並且顱骨、腕骨和踝骨骨化不良。它們是寒冷山澗和滲水處的動物，經常在飛濺區或潮溼的苔蘚地帶發現。
無肺螈
褶齒螈科——主要是美洲的無肺螈——是物種最多（約 380 種）和最多樣化的蠑螈類群，有水生、陸生、穴居、穴居甚至樹棲物種。最小的蠑螈，Thorius 屬的蠑螈，屬於該類群，並且在總長僅 30 毫米時可能就已成年（是的，包括尾巴……因此是“總”長度）。它們完全沒有肺，所有呼吸都透過皮膚和咽部的膜進行。沿著身體長度方向延伸的垂直溝槽——肋間溝——將水分向上吸收到身體周圍，幫助皮膚保持溼潤。系統發育研究表明，褶齒螈科在其進化過程中做了一些奇怪的事情，在某些譜系中，逆轉和猖獗的趨同進化得到了充分的證明。
一些褶齒螈科動物透過縮回肢體並向下滾動來逃避捕食者，另一些則具有彈射舌頭或高度敏感的雙目視覺。褶齒螈科不僅非常有趣；就它們教給我們關於物種形成、雜交、物種概念以及進化如何運作的知識而言，它們也被證明非常有啟發意義。這項研究的大部分成果是由加利福尼亞大學的 David B. Wake 及其同事和學生完成的：他的實驗室網頁（包含許多免費 pdf）在此。
我們在上面看到，一些蠑螈（美人魚螈）似乎是草食性的。同樣值得注意的是，有人聲稱一些褶齒螈科動物是食真菌性的：如果 Miller (1944) 報告的觀察結果是正確的。Miller 寫道，聖克魯斯黑蠑螈 Aneides flavipunctatus niger（被一些研究人員認為是完全獨立的物種）以真菌的子實體為食，並且有人建議其他 Aneides 物種也可能這樣做。然而，對此存在一些懷疑，其他蠑螈研究人員尚未報告相同的行為（據我所知）。
褶齒螈科並非北美洲獨有，歐洲洞螈也屬於該類群。此外，最近一個真正令人驚歎的發現是，該類群也存在於亞洲：迄今為止，僅已知一個屬於該類群的亞洲物種——韓國裂縫蠑螈 Karsenia koreana Min et al., 2005——但可能並且或許很可能還有其他亞洲物種等待被發現。褶齒螈科的化石記錄並不豐富，在北美和歐洲都只能追溯到中新世。
蠑螈科：肋骨作為武器、胎生、性輔助
對許多人來說，最熟悉的蠑螈是蠑螈科：主要是北美洲-歐亞大陸的類群，包括水螈和常見的火蜥蜴 Salamandra salamandra 及其親屬（請注意，傳統上高度可變的“S. salamandra”是一個物種複合體，包含至少六個不同的物種級別單元）。現存的蠑螈科物種約有 75 種。大多數研究發現蠑螈科與鼴螈關係密切（Larson & Dimmick 1993, Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011），儘管其他研究人員將它們與褶齒螈科歸為一類（Gao & Shubin 2001）。
由於來自法國和德國的 Koaliella，蠑螈科的化石記錄可以追溯到歐洲的古新世：Zhang et al. (2008) 認為該類群起源於上白堊紀事件。從中漸新世中期到更新世之間還已知許多其他化石類群（包括 Archaeotriton、Brachycormus、Chelotriton、Megalotriton、Oligosemia、Palaeopleurodeles 和 Carpathotriton）。我一直希望 Megalotriton（有時被想象成活生生的火蜥蜴的巨型版本）長達 1 米或更長，但……沒有。椎骨最多隻有 12.5 毫米，它的總長度可能最多為 40 釐米。一些系統發育研究發現蠑螈科由兩個主要進化枝組成：蠑螈亞科（包含 Chioglossa、Lyciasalamandra、Mertensiella 和 Salamandra）和水螈亞科（包含所有其他物種）。[下圖為 UK Wildlife 的 Neil Phillips 拍攝的水螈圖片。]
非常獨特的眼鏡蠑螈 Salamandrina terdigitata 和北方眼鏡蠑螈 S. perspicillata，都特有於義大利西部，通常被認為是形成蠑螈亞科 + 水螈亞科進化枝的姐妹群（Zhang et al. 2008, Pyron & Wiens 2011）。這些獨特的蠑螈科動物尾巴比例較長，後腳只有四個腳趾，並且在受到驚擾時透過將尾巴形成垂直環來展示其鮮紅色的腹側尾部表面。
蠑螈科動物通常是兩棲性的，在繁殖季節以外是陸生的，並且通常具有有毒的皮膚腺和顏色鮮豔的腹側。一些物種（最著名的是北美洲的 Taricha 水螈）是最有毒的兩棲動物之一，並且一些物種會進行一種特殊的扭曲展示——稱為 unkenreflex——以炫耀它們腹部鮮豔的紅色、橙色或黃色。這個類群包括上面提到的具有柔軟的、尖刺狀“性輔助”結構的物種：它存在於最初歸為 Mertensiella 屬的蠑螈亞科物種中（它們最初被歸為一類，專門是因為存在這種結構）。然而，現在已知有關物種並非特別近的親屬（其中之一——盧山蠑螈——現在是 Lyciasalamandra 屬的模式種），這意味著一些作者已經提出了這種尾刺最初在蠑螈亞科中更為廣泛的可能性，並且在包括 Salamandra 在內的各個譜系中丟失了（Veith & Steinfartz 2004）。
關於蠑螈科的另一個顯著之處在於，一些物種——我在這裡想到的是 Pleurodeles 物種（俗稱銳肋水螈或肋骨蠑螈 [相鄰照片由 Peter Halasz 提供]）——可以（稍微）將它們的肋骨尖端從皮膚中伸出，作為一種防禦策略。想想看。這太厲害了。幼態持續發生在某些物種的某些種群中，並且在兩個譜系內進化出了胎生。
毋庸置疑，關於各種蠑螈類群還有很多內容可以講述——有數百種迷人的物種都值得單獨詳細介紹。但這篇長文僅僅旨在對整個類群進行介紹，而不是對蠑螈相關的所有內容進行全面考察。希望您喜歡這篇文章，在不久的將來，Tet Zoo 還會發布更多基於兩棲動物的精彩內容。
關於蠑螈的先前 Tet Zoo 文章，請參閱……
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