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所以，腕龍這個名字又重新啟用了。在比較、分析、測量和編碼了與樑龍科蜥腳類恐龍相關的非凡數量的解剖學細節之後，Emanuel Tschopp及其同事製作了有史以來最大規模的蜥腳類恐龍系統發育分析（Tschopp et al. 2015）。他們的著作發表在最近推出的開放獲取期刊PeerJ上（我和同事也曾使用過這個平臺：Naish et al. 2014）。[以下圖片由John Conway和Mathew Wedel of SVPOW!提供]
Tschopp et al. (2015) 是一項非常令人印象深刻的工作：它不僅在編碼工作量方面非常龐大（477個字元：非常不錯），而且還是基於標本的，除了大量額外的蜥腳類恐龍外，還對49個樑龍科恐龍進行了編碼。其中許多是以前被稱為迷惑龍、樑龍、巴羅龍等屬的物種的動物，但也包括了不太熟悉的樑龍超科類群的標本，如Dinheirosaurus、Suuwassea、Tornieria、Kaatedocus 和 Leinkupal。而且，為了證明這項研究有多麼出色，它遵循了 Taylor & Naish (2005) 提出的命名法建議。
Tschopp et al.’s (2015) 的主要結論已經廣為人知：在迷惑龍亞科中，腕龍的模式種（B. excelsus）不屬於被稱為迷惑龍的演化支，這意味著腕龍再次成為一個有效的名稱。與此同時，先前被稱為樑龍海氏種的樑龍亞科被發現根本不與樑龍歸為一組，而是與包括樑龍、Kaatedocus 和 巴羅龍的演化支形成姊妹群關係。因此，海氏種需要一個新的名稱，現在被稱為Galeamopus hayi (Tschopp et al. 2015) [相鄰的 Galeamopus 頭骨照片由 Ghedoghedo 提供]。這與之前關於其解剖結構的說法以及對將其納入樑龍表示懷疑的作者的觀點相符。先前被鑑定為樑龍的幾個標本被鑑定為額外的Galeamopus標本。事實上，具有諷刺意味的是，“Galeamopus的形態可以被認為比樑龍的形態更廣為人知，因為後者的頭骨、前肢和遠端尾部形態的資訊無法從模式標本中獲得”（Tschopp et al. 2015, p. 274）。
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最後，葡萄牙樑龍科恐龍Dinheirosaurus lourinhanensis被發現與坦尚尼亞的Australodocus和莫里森組的Supersaurus屬於同一個樑龍亞科演化支。Tschopp et al. (2015) 保留了 Australodocus 作為一個獨立的分類群，但他們選擇將 Dinheirosaurus 歸入 Supersaurus，這意味著該分類群不再是美國獨有的，在葡萄牙也存在。一些最初在莫里森組中描述的侏羅紀恐龍現在已知在葡萄牙也有發現（包括劍龍、角鼻龍、異特龍和 Torvosaurus），因此這個結果並不令人非常驚訝。
所以，這些是這項研究廣為人知、備受討論的結論。然而，有一些相關的問題在恐龍技術界之外沒有被過多討論，我想在這裡涵蓋這些內容。有些內容非常令人興奮。
可能還有更多“新的”莫里森樑龍科恐龍即將出現
首先要說的是，在 Tschopp et al.’s (2015) 的分支圖譜中，有幾個樑龍科恐龍標本佔據了新的位置，並且沒有歸入任何已命名的“屬級”演化支（如迷惑龍或腕龍）。在這些“漂浮”的標本中，有AMNH 460……是的，美國自然歷史博物館展出的該死的“迷惑龍”。另一個是FMNH 25112，Elmer Riggs的菲爾德博物館“迷惑龍”，Upchurch et al. (2004a) 先前暗示它是一個獨特的（尚未命名的）物種。 Tschopp et al. (2015) 不僅發現 25112 遠離迷惑龍，而且還在他們的至少一些結果中發現它是樑龍亞科。
還應該注意的是，一些樑龍亞科標本（例如：AMNH 7535）被發現附著在已命名的分類群上（在本例中，附著在巴羅龍上），但就其物種地位而言，位置是模糊的，在我們明確知道如何處理它們之前，還需要更多的研究（和更多的資料）。
從這些結果中得出的明確結論是，至少一些“漂浮”標本不僅僅是無法識別的不確定標本，而是需要新名稱的額外分類群。什麼，真的嗎……更多莫里森樑龍科恐龍？
每當人們開始談論更多新的莫里森蜥腳類恐龍時，經常會聽到這樣的抱怨，可以概括為“停止，停止，已經有太多該死的莫里森蜥腳類恐龍了！世界再也承受不了更多了！！”。當然，正如現存生態系統一樣，一個“年代動物群”肯定存在一些理論上的承載極限（並且有充分的資料表明，許多已命名的物種最終將被證明與其他物種同義），我們應該始終對“蜥腳類恐龍太多”，甚至“恐龍太多”的暗示持懷疑態度。(1) 這些抱怨幾乎總是完全是直覺性的，並且 (2) 它們暗示我們對所關注的“年代動物群”的承載能力和生態動態有很好的把握。我們真的沒有。
鑑於我們正在談論的是分佈在數百萬年地質時間裡的動物種群，因此沒有“恐龍太多”的情況。而且，如果您的關於應該有多少恐龍的想法部分受到現代世界巨型動物多樣性的啟發……那麼，您確實知道現代世界在巨型動物多樣性方面是完全非典型的，對吧？
再次，“個體發育形態變化”站不住腳
我想強調的第二個問題涉及最近的建議，即樑龍科和其他樑龍超科和蜥腳類恐龍應該重新評估為少數“表型靈活”分類群的個體發育變異體。任何瞭解恐龍的人都會熟悉關於暴龍科、腫頭龍科和角龍科經歷了極端的“個體發育形態變化”的提議——這似乎是 Horner 實驗室這些天的存在理由，並且引起了非凡的興趣。不太為人所知的是，有人推動將這種模型擴充套件到其他中生代恐龍。
幾年前，Woodruff & Fowler (2012) 提出，莫里森組蜥腳類恐龍Suuwassea、Haplocanthosaurus 和 巴羅龍——就像 Torosaurus、Nanotyrannus 和 Dracorex 一樣——是“可疑的”分類群，很可能應該歸入同物異名。此外，他們甚至暗示雷巴基蜥科恐龍可能是叉龍科恐龍的個體發育變異體。我認為這些提議最初是在 2011 年在波恩舉行的蜥腳類恐龍生物學會議上提出的，並在那次活動中引起了相當大的驚愕。 Wedel & Taylor (2013) 對這些主張的詳細評估發現它們站不住腳：Suuwassea、Haplocanthosaurus 和 巴羅龍 與其他分類群存在顯著差異，這些差異根本無法解釋為個體發育的結果。
Tschopp et al. (2015) 的研究是否與這場辯論有關？是的，因為他們對新標本的非凡編目以及對如此多解剖學特徵的識別為樑龍超科系統發育和多樣性的“傳統”觀點提供了強有力的額外支援（其中叉龍科和雷巴基蜥科與樑龍科的親緣關係依次更遠，其中Haplocanthosaurus與鞭尾類*無關，等等）。此外，Tschopp et al. (2015) 包括了 10 多個似乎是幼年或亞成年的樑龍科恐龍標本，（敲鼓聲）發現它們與它們似乎所屬的分類群的成年個體歸為一組。換句話說，似乎個體發育變異對這些動物的系統發育位置影響不大……或者，在這種分析中影響不大。
* 鞭尾類 = 包括鞭尾類群叉龍科和樑龍科的樑龍超科演化支。
這是一個非常有趣的結果，因為它實際上與一些非鳥類恐龍的研究相沖突，在這些研究中，恰恰相反的觀點被提出：也就是說，關於非鳥類恐龍的研究表明，個體發育確實對系統發育位置有重大影響，因此，投入到資料集中的幼年個體傾向於作為各自譜系的“基礎”成員出現（Campione et al. 2013）。 Tschopp et al.’s (2015) 的結論和 Campione et al.’s (2013) 的結論之間存在這種衝突的原因尚不清楚。也許不同類群的模式 просто 不同：也許幼年樑龍科恐龍總是具有特定於其特定譜系的特徵，而幼年其他動物——例如鴨嘴龍——則更“通用”，並且在個體發育後期才發育出這些特徵。有趣。
我們需要討論分類學的主觀性
最後，每個人都知道這項研究的一件事是它的論點，即腕龍應該作為有效名稱復活。正如作者所展示的，腕龍和迷惑龍在許多特徵上顯著不同，以至於它們屬於樹的不同分支。與往常一樣，這個結論對於專家來說並不完全令人驚訝——人們一段時間以來一直在說，“腕龍型”迷惑龍亞科看起來與“迷惑龍型”迷惑龍亞科不同。
一直沒有被提及的是，B. excelsus（腕龍的模式種）在其譜系中並非孤例。相反，腕龍演化支包括相當多的標本，包括Eobrontosaurus yahnahpin* 和 Elosaurus parvus 的正模標本，Tschopp et al. (2015) 都將它們歸入腕龍。我從來不相信 Eobrontosaurus 不是樑龍科恐龍，而是被誤認為圓頂龍標本 (Upchurch et al. (2004b))，所以很高興看到這一點。但為什麼要將這些動物歸為一類呢？為什麼不保留 Eobrontosaurus 和 Elosaurus 作為獨立的“屬”？畢竟，Amphicoelias altus 也是腕龍演化支的成員，但仍然保留其屬級名稱。當然，這一切都是主觀的，而且肯定多個離散的屬級名稱的觀點更符合中生代恐龍分類學的其餘部分？
* 據說該物種名稱發音為“wha-na-pee”。它指的是蘇族人佩戴的儀式項鍊。
實際上，這個問題在該研究中得到了專門解決：Tschopp et al. (2015) 盡最大努力對他們的分類學決策進行量化，使用自近裔性狀的計數作為衡量“屬”之間界限可能劃定的標準（自近裔性狀是給定分類群獨有的解剖學特徵）。這似乎非常明智，並且可能會有趣地研究其他恐龍和動物類群的系統發育研究，看看這個概念是否可能具有任何形式的一致性。
當然，需要注意的是，任何基於此方法做出的決定都是暫定的……隨著更多資料的到來，對分類學距離的看法將（可能）發生變化。但這正是分類學的重點，不是嗎？只要雙名法名稱不僅僅是標籤，而是關於生物體親緣關係的假設，我們就陷入了一個系統，其中這些名稱可能會被修改。腕龍？是的，當然，很好。目前是這樣。
當然，關於樑龍科恐龍的多樣性和系統發育還有很多話要說。Amphicoelias ‘brontodiplodocus’ 怎麼樣？最近關於 Amphicoelias fragillimus…從未…存在過的說法又如何呢？改天再說，改天再說。
請務必閱讀 PeerJ 對作者的採訪。另請檢視 Matt Wedel 在 SVPOW! 上關於這項研究的精彩文章
有關蜥腳類恐龍的先前 Tet Zoo 文章，請參閱…
參考文獻 – -
Campione, N. E., Brink, K. S., Freedman, E. A., McGarrity, C. T. & Evans, D. C. 2013. “Glishades ericksoni“, 來自蒙大拿州雙麥迪遜組的未確定幼年鴨嘴龍科恐龍：對北美西部最新白堊紀（坎帕階-馬斯特裡赫特階）鴨嘴龍超科多樣性的影響。 Senckenbergiana Lethaea 93, 65-75.
Taylor, M. P. & Naish, D. 2005. 樑龍超科（恐龍：蜥腳類恐龍）的系統發育分類學。 PaleoBios 25, 1-7.
Upchurch P., Barrett, P. M. & Dodson, P. 2004. 蜥腳類恐龍。在 Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osm?lska, H. (eds) The Dinosauria, Second Edition. 加利福尼亞大學出版社（伯克利）, pp. 259-322.
- ., Tomida, Y. & Barrett, P. M. 2004. 來自美國懷俄明州莫里森組（上侏羅紀）的迷惑龍 ajax（蜥腳類恐龍：樑龍科）的新標本。 國家科學博物館專著 26, 1-108.
Woodruff, D. C. & Fowler, D. W. 2012. 個體發育對樑龍超科（恐龍：蜥腳類恐龍）神經棘分叉的影響：關鍵的系統發育特徵。 Journal of Morphology 273, 754-764.